Flagelo

El flagelo es generalmente una estructura que asegura la movilidad de una célula . Los procariotas y eucariotas han desarrollado este tipo de orgánulos sobre principios arquitectónicos y funcionales muy diferentes.

En première approximation, on peut considérer que ce sont des prolongements cytoplasmiques  — bien que la notion de "prolongement" ne soit pas totalement appropriée — capables de mouvements périodiques induisant le déplacement de la cellule dans un milieu liquide, ou du milieu liquide autour de la célula. En los procariotas, los flagelos son estructuras semirrígidas ancladas en la membrana plasmática y cuya base consiste en un motor molecular que asegura su rotación. En eucariotas, los flagelos también llamados undulipodium  (en) y los cilios son impulsados ​​por un axonema , una estructura del citoesqueleto y a lo largo del cual los motores moleculares se distribuyen periódicamente.

En procariotas

En procariotas (bacterias), se requiere la expresión de más de 40 genes para especificar las proteínas esenciales para el ensamblaje secuencial de los flagelos, desde la parte más interna hasta la más externa. La rotación del cuerpo basal resulta de una fuerza protón-motora producida por un motor molecular homólogo a la ATPasa H0H1 de las mitocondrias. Cinemáticamente, la rotación de una vuelta del flagelo requiere alrededor de 1000 protones. La frecuencia de rotación de un flagelo bacteriano es de alrededor de 40-60  Hz . Los flagelos bacterianos son relativamente difíciles de observar bajo microscopía de campo claro, pero "fácilmente" observables en el contraste de Nomarsky.

Existen diferentes tipos de formación flagelar o ciliar:

Ultraestructura

El flagelo "procariota" consta de tres partes:

El flagelo a veces está cubierto por una membrana, derivada de la membrana externa en algunos casos, o completamente original en otros casos.

Los anillos internos (o rotor ) pueden girar en ambas direcciones, lo que permite que las bacterias cambien de dirección.
Los anillos exteriores (o estator ) no giran, su función es estabilizar toda la estructura flagelar.

La estructura del flagelo es muy diferente en las arqueas, cerca de los pili tipo IV de las eubacterias. Por ejemplo, no existe un canal central (lo que implica en particular que los nuevos monómeros de flagelina se añaden en el extremo proximal).

En eucariotas

La estructura de los flagelos y cilios de las células eucariotas es absolutamente diferente y requiere la expresión de 250 a 400 genes para el único establecimiento de la arquitectura axonemal cuyo latido (<70  Hz ) es plano o tridimensional. Un flagelo activo es una máquina macromolecular que permite el movimiento, pero también es un corredor de intensa circulación de "trenes" de información, de sustancias energéticas a transportar y de desechos metabólicos a evacuar; Las técnicas de obtención de imágenes de microscopía electrónica 3D han demostrado recientemente que contiene dobletes de microtúbulos en toda su longitud, lo que permite el transporte intraflagelar direccional hasta la punta ciliar, al tiempo que permite el movimiento del cilio. Se abordan así los primeros modelos mecanicistas de la logística del transporte bidireccional intraflagelar y del axonema (y sus nueve dobletes de microtúbulos).

Formación del flagelo durante la espermiogénesis.

Para los espermatozoides humanos, se forman a partir del centríolo distal de la espermátide redonda. Estos dos centriolos migran a la futura parte posterior de la célula.

Se dice que el centríolo más cercano al núcleo es proximal o incluso yuxtanuclear y que el más alejado del núcleo es distal.

Flagelo de esperma de araña

En Araneae ( Arañas ), el espermatozoide flagellum se distingue por la presencia de tres microtúbulos en lugar de dos en su parte central en varios grupos: Pholcidae , Telemidae , Pisauridae

Notas y referencias

  1. (en) Frederick Carl Neidhardt y al. , Escherichia coli y Salmonella: biología celular y molecular , Washington, ASM Press,1996, 2822  p. ( ISBN  1-55581-084-5 y 9781555810849 , OCLC  34150023 , leer en línea ) , cap.  10 (“Flagelos y motilidad”) , pág.  133-134
  2. (en) David F. Blair , "  movimiento flagelar impulsado por la translocación de protones  " , FEBS Letters , vol.  545, n o  1,2003, p.  86–95 ( ISSN  1873-3468 , DOI  10.1016 / S0014-5793 (03) 00397-1 , leído en línea , consultado el 5 de febrero de 2019 )
  3. Stepanek, Ludek & Pigino, Gaia (2016) Los dobletes de microtúbulos son vías férreas de doble vía para trenes de transporte intraflagelar  ; 06 de mayo de 2016; Vuelo. 352, n.o 6286, págs. 721-724; DOI: 10.1126 / science.aaf4594
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  6. López, A. con JC Bonaric y L. Boissin, “  Estudio ultraestructural de la espermiogénesis en la araña Pisaura mirabilis (Clerck, 1758) (Pisauridae).  », Rev. Arachnol., 5 (2), pág. 55-64. ,1983

Ver también

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