La célula - del latín cellula "habitación del monje" - es la unidad biológica estructural y funcional fundamental de todos los seres vivos conocidos. Es la unidad de vida más pequeña capaz de reproducirse de forma independiente. La ciencia que estudia las células se llama biología celular .
Una célula está formada por una membrana plasmática que contiene un citoplasma , que se forma a partir de una solución acuosa ( Cytosol ) en la que se encuentran numerosas biomoléculas como proteínas y ácidos nucleicos , organizadas o no en el marco de orgánulos . Muchos seres vivos están formados por una sola célula: estos son organismos unicelulares , como bacterias , arqueas y la mayoría de los protistas . Otros están formados por varias células: se trata de organismos multicelulares , como plantas y animales . Estos últimos contienen un número muy variable de células de una especie a otra; por tanto, el cuerpo humano tiene alrededor de cien mil billones (10 14 ), pero está colonizado por un número de una a diez veces mayor de bacterias, que forman parte de su microbiota y son mucho más pequeñas que las células humanas. La mayoría de las células de plantas y animales solo son visibles al microscopio , con un diámetro de entre 10 y 100 µm .
La existencia de células fue descubierta en 1665 por el naturalista inglés Robert Hooke . La teoría celular fue formulada por primera vez en 1839 por el botánico alemán Matthias Jakob Schleiden y el histólogo alemán Theodor Schwann : afirma que todos los seres vivos están formados por una o más células, que las células son las unidades fundamentales de todas las estructuras biológicas, que siempre se derivan de otras células preexistentes y que contienen la información genética necesaria para su funcionamiento, así como para la transmisión de la herencia a las generaciones posteriores de células. Las primeras células aparecieron en la Tierra hace al menos 3.700 millones de años, y posiblemente ya en 4 Ga .
El nombre "celda" se debe a su descubridor Robert Hooke, quien les dio el nombre latino de cellula en referencia a las pequeñas habitaciones ocupadas por los monjes en los monasterios . Cellula se deriva de cella , que en latín denota una habitación o una despensa , que proviene de su derivado cellarium ("despensa").
Cella proviene del común indoeuropeo * k̂el ("cubrir") del que también proviene, indirectamente, el francés celer ("esconder") o el inglés infierno ("mundo subterráneo , infierno") ...
Generalmente consideramos dos tipos básicos de células según tengan o no un núcleo rodeado por una membrana nuclear :
Procariotas | Eucariotas | |
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Representantes | Bacterias , arqueas | Protistas , hongos , plantas , animales. |
Tamaño típico | ~ 1 a 5 μm | ~ 10 a 100 μm |
Tipo de núcleo | Nucleoide ; sin núcleo real | Verdadero núcleo con membrana nuclear |
ADN | Generalmente circular | Moléculas lineales ( cromosomas ) con histonas |
Transcripción / traducción genética | Biosíntesis de proteínas completamente en el citoplasma. |
Transcripción y traducción separadas espacialmente:
|
Ribosomas | Subunidades grandes y pequeñas: | Subunidades grandes y pequeñas: |
Compartimentos celulares | Pocas estructuras intracelulares | Numerosas estructuras: sistema de endomembranas , citoesqueleto |
Motilidad celular | Flagelo compuesto de flagelina | Flagelo y cilios hechos de tubulina |
Metabolismo | anaeróbico o aeróbico según el caso | Generalmente aeróbico |
Mitocondrias | Ninguna | De ninguno a varios miles |
Cloroplastos | Ninguna | En plantas de algas y clorofila |
Organización unicelular o multicelular |
Células generalmente aisladas ( unicelulares ) | Células aisladas, colonias , organismos complejos con células especializadas ( multicelulares ) |
División celular | Escisiparidad (división simple) |
Mitosis (multiplicación constante de la célula) Meiosis (formación de gametos ) |
Material genético | Plásmidos y cromosoma único | Múltiples cromosomas |
Los procariotas son la primera forma de vida que apareció en la Tierra, definida como autosuficiente y equipada con todos los procesos biológicos vitales, incluidos los mecanismos de señalización celular . Más pequeñas y simples que las células eucariotas , las células procariotas carecen de un sistema de endomembranas y sus orgánulos constituyentes, comenzando por el núcleo . Las bacterias y las arqueas son las dos áreas de agrupación de los procariotas vivos. El ADN de un procariota forma un solo cromosoma en contacto directo con el citoplasma . La región nuclear del citoplasma se llama nucleoide y no está claramente separada del resto de la célula. La mayoría de los procariotas son los seres vivos más pequeños que se conocen, con un diámetro de entre 0,5 y 2 µm .
Una célula procariota contiene tres regiones distintas:
Las plantas , los animales , los hongos , los protozoos y las algas son eucariotas . Estas células son en promedio 15 veces más grandes que un procariota típico y pueden ser hasta mil veces más grandes. La principal característica que distingue a los eucariotas de los procariotas es su compartimentación en orgánulos especializados dentro de los cuales tienen lugar procesos metabólicos específicos. Entre estos orgánulos se encuentra el núcleo , que alberga el ADN de la célula. Es la presencia de este núcleo lo que da nombre a este tipo de células, forjándose eucariota a partir de raíces griegas que significan "con núcleo verdadero". Por otro lado :
Todas las células, ya sean procariotas o eucariotas , tienen una membrana plasmática que las envuelve, regula el flujo de entrada y salida de material ( transporte de membrana ) y mantiene un potencial electroquímico de membrana . En esta membrana se encuentra el citoplasma , que es una solución acuosa rica en sales disueltas que ocupa la mayor parte del volumen de la célula. Todas las células tienen material genético compuesto por ADN , así como ARN que interviene principalmente en la biosíntesis de proteínas y enzimas , estas últimas responsables del metabolismo celular; Los eritrocitos (glóbulos rojos de la sangre ) son una excepción, porque el citoplasma está desprovisto de casi todos los orgánulos que normalmente constituyen una célula eucariota, lo que les permite aumentar la cantidad de hemoglobina que pueden contener y, por lo tanto, no poseen núcleo , en el que el Se encontraría ADN. Existe una gran variedad de biomoléculas en las células.
La membrana plasmática, o membrana celular, es una membrana biológica que rodea y delimita el citoplasma de una célula. En los animales , la membrana materializa la superficie celular, mientras que en las plantas y los procariotas suele estar cubierta por una pared celular . Así, en plantas, algas y hongos , la célula está incrustada en una pared pectocelulósica , que proporciona al cuerpo un esqueleto. Los depósitos de compuestos como la suberina o la lignina modulan las propiedades fisicoquímicas de la pared, haciéndola más rígida o más impermeable, por ejemplo.
La función de la membrana es separar el medio intracelular del entorno de la célula protegiéndola de este último. Consiste en una bicapa lipídica en eucariotas , las bacterias y la mayoría de las arqueas , o una monocapa de éterlipides en algunas arqueas. En eucariotas, son esencialmente fosfolípidos , que tienen la propiedad de ser anfifílicos , es decir, de tener una cabeza polar hidrofílica y colas alifáticas hidrofóbicas . Una gran variedad de proteínas , llamadas proteínas de membrana , están incluidas en la membrana plasmática, donde desempeñan el papel de canales y bombas que garantizan el transporte de la membrana que entra y sale de la célula. Decimos que la membrana plasmática es semipermeable porque su permeabilidad es muy variable según las especies químicas consideradas: unas pueden atravesarla libremente, otras solo pueden atravesarla de forma limitada o en una dirección, otras finalmente no pueden atravesarla en todos. La superficie celular también contiene receptores de membrana que aseguran la transducción de señales en el marco de los mecanismos de señalización celular , lo que permite que la célula reaccione, por ejemplo, a la presencia de hormonas .
El citoesqueleto interviene para definir y mantener la forma de la célula ( tensegridad ), posicionar los orgánulos en el citoplasma , llevar a cabo la endocitosis de los elementos extracelulares, asegurar la citocinesis durante la división celular y desplazar determinadas regiones del citoplasma durante la división celular . y movilidad (transporte intracelular). El citoesqueleto de los eucariotas está formado por microfilamentos , filamentos intermedios y microtúbulos . Una gran cantidad de proteínas están asociadas con estas estructuras, cada una de las cuales controla la estructura de la célula al orientar, unir y alinear los filamentos. El citoesqueleto de los procariotas es menos conocido pero interviene para mantener la forma y la polaridad así como para asegurar la citocinesis de estas células. La proteína que forma los microfilamentos es una pequeña proteína monomérica llamada actina , mientras que la proteína que forma los microtúbulos es una proteína dimérica llamada tubulina . Los filamentos intermedios son heteropolímeros cuyos monómeros varían según el tipo de célula y tejido ; se trata en particular de vimentina , desmina , láminas A, B y C, queratinas y proteínas de neurofilamentos (NF-L y NF-M).
El material genético de las células puede estar en forma de ADN o ARN (célula sin núcleo). Es la secuencia de nucleótidos del ADN que lleva toda la información genética ( genotipo ) de una célula. Este ADN se transcribe en ARN, otro tipo de ácido nucleico , que realiza varias funciones: transportar la información genética del ADN a los ribosomas en forma de ARN mensajero , y la traducción de ARN mensajero en proteínas bajo formas tanto de transferencia de ARN y ARN ribosomal , este último actuando como ribozima .
El material genético de los procariotas suele ser una única molécula de ADN circular que forma un cromosoma en una región difusa del citoplasma llamada nucleoide . El de los eucariotas se distribuye sobre varias moléculas de ADN lineales formando cromosomas contenidos en un núcleo celular diferenciado. Las células eucariotas también contienen ADN en ciertos orgánulos como las mitocondrias y, en las plantas , los cloroplastos .
Por tanto, una célula humana contiene ADN en su núcleo y en sus mitocondrias. Hablamos respectivamente de genoma nuclear y genoma mitocondrial . El genoma nuclear humano se distribuye en 46 moléculas de ADN lineales que forman la misma cantidad de cromosomas. Estos están organizados en pares, en este caso 22 pares de cromosomas homólogos y un par de cromosomas sexuales . El genoma mitocondrial humano está contenido en un cromosoma circular y tiene 38 genes : 14 genes codifican las subunidades que constituyen cinco proteínas ( NADH deshidrogenasa , citocromo b , citocromo c oxidasa , ATP sintasa y Humanina ), dos genes codifican para el ARN ribosómico mitocondrial ( 12S ARNr y ARNr 16S ), y 22 genes codifican veinte ARN de transferencia mitocondrial.
También se puede introducir material genético exógeno en una célula mediante transfección . Esto puede ser permanente si el ADN exógeno se inserta de manera estable en el genoma de la célula, o transitorio si no lo está. Algunos virus también insertan su material genético en el genoma de su célula huésped : esto es transducción .
Organelos son compartimentos celulares que realizan funciones biológicas especializadas, similares a los órganos en el cuerpo humano . Las células eucariotas y procariotas tienen orgánulos, pero las de las procariotas son más simples y no suelen materializarse mediante una membrana.
Hay diferentes tipos de orgánulos en una célula. Algunos suelen ser únicos, como el aparato de Golgi , mientras que otros están presentes en cantidades muy grandes, cientos o incluso miles, como mitocondrias , cloroplastos , peroxisomas y lisosomas . El citosol es el líquido gelatinoso que rodea a los orgánulos del citoplasma .
Organelos que se encuentran en todos los seres vivos.Muchas células también tienen estructuras total o parcialmente ubicadas fuera de la membrana plasmática . Por tanto, estas estructuras no están protegidas del entorno de la célula por una membrana semipermeable. El ensamblaje de estas estructuras implica que sus constituyentes son transportados fuera de la célula mediante procesos específicos.
Pared celularMuchos tipos de células procariotas y eucariotas tienen paredes celulares . Esto protege a la célula de las acciones químicas y mecánicas de su entorno y agrega una capa protectora adicional sobre la membrana plasmática. Los diferentes tipos de células tienden a producir paredes de diferente naturaleza química: la pared pectocelulósica de las plantas está formada principalmente por celulosa , la pared de los hongos está formada principalmente por quitina y la pared bacteriana está formada principalmente por peptidoglicano .
Estructuras específicas para procariotasEntre dos divisiones sucesivas del ciclo celular , las células se desarrollan gracias a su metabolismo . El metabolismo celular es el proceso por el cual cada célula usa los nutrientes que absorbe para mantenerse viva y reproducirse . El metabolismo se divide en dos partes principales: por un lado , el catabolismo , mediante el cual las células descomponen moléculas complejas en especies químicas más simples para producir energía metabólica en forma de ATP, por ejemplo, y poder reductor en forma, por ejemplo, de NADH y FADH. 2 ; en segundo lugar, el anabolismo que utiliza la energía y el poder reductor producido por el catabolismo para sintetizar las biomoléculas y realizar otras funciones biológicas.
El ciclo celular es el conjunto de procesos biológicos que conducen a la división de una célula madre en dos células hijas. En los procariotas , que no tienen núcleo , la replicación celular se produce por fisión , es decir, por división simple. En eucariotas , por otro lado, el ciclo celular se divide en tres fases principales: interfase , mitosis y citocinesis . Durante la interfase, las células crecen y acumulan sustancias necesarias para la preparación de la división celular y la replicación del ADN . Luego, el núcleo se parte en dos durante la mitosis, y finalmente el citoplasma termina dividiéndose a su vez en dos, con un núcleo en cada una de las dos partes, durante la citocinesis. Los mecanismos llamados puntos de control (en) aseguran que la división se ejecute incorrectamente.
La división celular es el proceso por el cual una sola célula, llamada célula madre, da lugar a dos células, llamadas células hijas. Esto permite el crecimiento de organismos multicelulares y la multiplicación de organismos unicelulares . Las células procariotas se dividen por fisiparidad (división simple) mientras que las células eucariotas se dividen primero en su núcleo - fase de mitosis - luego a nivel de todo el citoplasma - fase de citocinesis . Una célula diploide también puede donar células haploides , generalmente cuatro, a través del proceso de meiosis ; Las células haploides actúan como gametos en organismos multicelulares al fusionarse con otros gametos para devolver células diploides.
La replicación del ADN , que es la base molecular para la replicación del genoma de una célula, siempre ocurre cuando una célula se divide por mitosis o por fisión; tiene lugar en la fase S del ciclo celular. Durante la meiosis, el ADN se replica solo una vez, mientras que la célula se divide dos veces: la replicación del ADN ocurre durante la primera división de la meiosis, pero no durante la división posterior. La replicación, como todos los demás procesos celulares, requiere proteínas y enzimas especializadas para tener éxito.
En el caso de los organismos unicelulares, generalmente se acepta que las células proliferan espontáneamente, sin necesidad de estimulación. En el caso de los organismos multicelulares, esta cuestión es objeto de debate. Muchos autores defienden la idea de que estas células requieren estimulación para proliferar, otros, por el contrario, consideran que la inactividad es el resultado de restricciones que actúan sobre las células inactivas. Para modelar el comportamiento de las células, se suelen utilizar ambos puntos de vista.
Una de las principales actividades bioquímicas de las células es producir nuevas proteínas . Estos son esenciales para la regulación y mantenimiento de la actividad celular. La síntesis de proteínas se divide en varias etapas: transcripción del ADN en ARN mensajero , modificaciones postranscripcionales del ARN mensajero, traducción del ARN mensajero en proteínas , modificaciones postraduccionales de proteínas recién sintetizadas y finalmente proteínas plegables en su conformación funcional, denominada el estado nativo .
Durante la transcripción , las ARN polimerasas producen una hebra de ARN complementaria a la hebra codificante de ADN. La información genética es transportada por la secuencia de nucleótidos del ADN, que se reproduce en el ARN mensajero durante la transcripción. Esta secuencia es luego leída por los ribosomas para polimerizar los aminoácidos en el orden especificado por la sucesión de grupos de tres nucleótidos en el ARN mensajero, correspondiendo cada uno de estos tripletes, llamados codones , a un aminoácido dado; es esta correspondencia entre codones y aminoácidos lo que llamamos código genético .
Los unicelulares pueden moverse en busca de alimento o para escapar de los depredadores . Los flagelos y los cilios son los principales medios de motilidad celular.
En los organismos multicelulares , las células pueden moverse, por ejemplo, durante la curación de heridas durante la respuesta inmune o durante la formación de un tumor metastásico . Por lo tanto, los leucocitos (glóbulos blancos) viajan a la herida para matar los microorganismos que pueden causar infecciones . La motilidad celular involucra numerosos receptores , mecanismos de reticulación , ensamblaje, unión o incluso adhesión de proteínas, así como proteínas motoras , entre otros tipos de proteínas. El proceso tiene lugar en tres etapas: protrusión desde la punta frontal de la célula, adhesión de la parte frontal de la célula y "desadhesión" del resto de la superficie celular, y contracción del citoesqueleto para empujar la célula hacia adelante. Cada uno de estos pasos es impulsado por fuerzas producidas por segmentos particulares del citoesqueleto. Al igual que con la proliferación, la cuestión de si la motilidad celular en un multicelular es espontánea, como en unicelulares, o debe estimularse es un tema de debate.
Un organismo multicelular está formado por varias células, a diferencia de un organismo unicelular .
En los organismos multicelulares, las células se especializan en varios tipos de células (en) cada una adaptada a funciones fisiológicas especiales. En los mamíferos, por ejemplo, existen, por ejemplo , células de la piel , miocitos (células musculares ), neuronas (células nerviosas ), células sanguíneas , fibroblastos ( células del tejido conjuntivo ) o incluso células madre . Las células de diferentes tipos en el mismo organismo tienen su propia función fisiológica y apariencia, pero comparten el mismo genoma . Las células con el mismo genotipo pueden presentar diferentes fenotipos debido a la expresión génica diferenciada: los genes que contienen no se expresan igual entre sí, algunos se expresan más en un tipo celular que en otro.
Todos los tipos celulares de un organismo dado derivan de una sola célula denominada totipotente , es decir, capaz de diferenciarse en cualquier tipo celular durante el desarrollo del organismo. La diferenciación celular está influenciada por varios factores ambientales (por ejemplo, la interacción célula-célula (en) ) y diferencias intrínsecas (por ejemplo, distribución no uniforme de moléculas en la división ).
Multicellularity ha surgido a partir de organismos unicelulares un gran número de veces durante la evolución y no se observa sólo en eucariotas : ciertos procariotas tales como cianobacterias , mixobacterias , actinomicetos , multicellularis Magnetoglobus o incluso . Arqueas del género Methanosarcina , exhiben multicelulares organizaciones . Sin embargo, son eucariotas que aparecieron organizaciones multicelulares, y de seis grupos: los animales , los hongos , las algas pardas , las algas rojas , las algas verdes y las plantas . La multicelularidad puede haber surgido de colonias de organismos interdependientes o incluso de organismos en simbiosis .
Los rastros más antiguos de multicelularidad se han identificado en organismos relacionados con las cianobacterias que vivieron hace entre 3 y 3,5 mil millones de años. Otros fósiles de organismos multicelulares incluyen Grypania spiralis , cuya naturaleza biológica exacta permanece debatida, sin embargo, así como fósiles de los esquistos paleoproterozoicos del grupo fósil de Franceville en Gabón .
La evolución de organismos multicelulares a partir de antepasados unicelulares se ha reproducido en el laboratorio a través de experimentos de evolución experimental que utilizan la depredación como vector de presión de selección .
El origen de las células está íntimamente ligado al origen de la vida , a los orígenes de la historia evolutiva de los seres vivos .
Existen varias teorías que explican el origen de las pequeñas moléculas que llevaron a la aparición de vida en la Tierra. Podrían haber sido traídos del espacio por meteoritos ( meteorito de Murchison ), formados en respiraderos hidrotermales bajo los océanos o bajo el efecto de un rayo en una atmósfera reductora ( experimento de Miller-Urey ). Disponemos de pocos datos experimentales para saber cuáles fueron las primeras sustancias capaces de reproducirse de forma idéntica. Se piensa que el ARN fue la primera molécula capaz de autorreplicarse, ya que es capaz tanto de almacenar la información genética como de catalizar las reacciones químicas ( ribozimas ), que fue formulada en el contexto de la hipótesis del mundo del ARN ; sin embargo, existen otras sustancias capaces de autorreplicarse que podrían haber precedido al ARN en esta función, por ejemplo arcillas como la montmorillonita , que son capaces de catalizar la polimerización del ARN y la formación de membranas lipídicas , o incluso ácidos nucleicos peptídicos .
Las primeras células aparecieron hace al menos 3.500 millones de años. Actualmente, estas células tempranas se consideran heterótrofas . Las primeras membranas celulares fueron probablemente más simples y más permeables que las membranas actuales. Los lípidos forman espontáneamente bicapas lipídicas en el agua , produciendo micelas y vesículas ; podrían haber precedido al ARN, pero las primeras membranas celulares también podrían haber sido producidas por ribozimas o incluso requerir proteínas estructurales para su formación.
Se cree que las células eucariotas derivan de una comunidad simbiótica de procariotas . Los orgánulos que constan de ADN , como las mitocondrias y los cloroplastos, originan respectivamente proteobacterias aerobias y las cianobacterias se convierten en endosimbiontes en un huésped procariota .
La microscopía óptica o fotónica (resolución de +/- 0,25 µm en luz visible) permite la observación de la estructura de las células eucariotas. Esto se debe a que los microscopios ópticos pueden aumentar aproximadamente 1000 veces el tamaño de la muestra. Pero este tipo de microscopio no es lo suficientemente potente para estudiar los orgánulos de la célula.
La microscopía electrónica (resolución de unos pocos Angstroms) revela su ultraestructura y permite una mayor observación de la estructura de las células procariotas y eucariotas. En la práctica, los microscopios electrónicos modernos pueden alcanzar una resolución de 2 nm, que es una resolución 100 veces mayor que la de los microscopios ópticos. Los microscopios electrónicos han hecho posible descubrir una gran cantidad de orgánulos y otras estructuras subcelulares invisibles al microscopio óptico. Sin embargo, importantes avances técnicos han dado nueva vida al microscopio óptico: como el uso de marcadores fluorescentes, microscopía confocal y desconvulsiva, que permiten obtener imágenes en 3D de la célula con buena nitidez.
Para estudiar la organización subcelular de las células bajo el microscopio, los tejidos pueden, según el método elegido, estar vivos, lo que permite la observación dinámica, o fijados y preparados en cortes histológicos , lo que generalmente permite una observación más precisa, pero congelada y puntual.
Localización subcelular mediante el uso de genes indicadores como GFP ( proteína verde fluorescente ) y luciferasa , mediante inmunocitoquímica o gracias a moléculas radiactivas .
Diferentes coloraciones , vitales o no, permiten la observación de estructuras bajo un microscopio óptico: rojo neutro para las vacuolas, violeta dalia o cristal para el núcleo ...
Aislamiento de estructuras: por choque osmótico, o usando detergentes y luego por centrifugación.
Purificación de proteínas : por electroforesis, centrifugación, cromatografía, diálisis, etc.
Es común tener que contar el número de células vivas en una placa de cultivo y compararlo con el número total de células, por ejemplo, para determinar la toxicidad de un producto. Uno de estos métodos de recuento se realiza mediante la prueba MTT .
Se estima que el número de células específicas de un organismo humano adulto está entre 10 12 y 10 16 . Los estudios más recientes estiman este número en 3,72 × 10 13 . Las bacterias presentes en este mismo organismo, que constituyen la microbiota (principalmente en el tracto digestivo), son, según un estudio, diez veces más numerosas (10 15 ).
La célula más grande del mundo viviente es en peso la yema de un huevo de avestruz, cuya masa oscila entre 1,2 y 1,9 kg , y en longitud la neurona de un calamar gigante o calamar colosal cuyo axón puede alcanzar los 12 m .
El tamaño de las células de la pared ( plantas , bacterias , hongos , algas y algunas arqueas ) varía desde menos de un micrómetro (algunas bacterias) hasta más de un centímetro (algas gigantes). Un estudio de 2019 muestra que este tamaño está directamente relacionado con la rigidez del muro, definida como el producto de su espesor por su módulo de incompresibilidad .