Compsognathus

Compsognathus Descripción de esta imagen, también comentada a continuación Compsognathus longipes , impresión artística de Nobu Tamura. Clasificación
Reinado Animalia
Clase Sauropsida
Super orden Dinosaurio
Pedido Saurischia
Suborden Theropoda
Infraorden Coelurosauria
Familia †  Compsognathidae

Amable

†  Compsognathus
Wagner , 1861

Especies

†  Compsognathus longipes
Wagner , 1861

Compsognathus (que significa "mandíbula delicada") es un género de pequeños dinosaurios carnívoros del orden Saurischians , el suborden Theropods y la familia Compsognathidae de aproximadamente un metro de largo. Se descubrieron dos fósiles: uno en Baviera , Alemania en la década de 1850, bajo el nombre de longipes y el otro en el sur de Francia en 1972 bajo el nombre de corallestris en capas atribuidas al Tithoniano temprano, en el Jurásico Superior, desde -155. a -150 millones de años atrás, pero luego se descubrió que era la misma especie y hoy, Compsognathus longipes es la única especie reconocida. Para todos los fósiles, el proceso tafonómico de fosilización muestra un ambiente de laguna o lago tranquilo, propicio para la conservación de detalles.

Compsognathus tenía huesos finos y ligeros. Probablemente era un carnívoro / insectívoro que cazaba pequeñas presas: sus dientes almenados están curvados hacia atrás, y en uno de los especímenes se encontraron huesos de lagarto fosilizados en el sitio de su estómago. Sus patas traseras son largas y delgadas, y su velocidad máxima ha sido estimada por extrapolación de aves corredoras actuales de tamaño comparable ( Geocuckoos ) a 64  km / h , lo que lo convierte quizás en uno de los bípedos más rápidos que jamás se hayan visto. Sus patas delanteras también eran largas y delgadas, y sus manos consistían en solo tres dedos, dos de los cuales son móviles, pero el tercero estaba atrofiado. Su cráneo era liviano y su cola era como patas, larga y delgada, extendiendo así su cuerpo horizontalmente. Además, los huesos de sus piernas estaban huecos.

Descripción

Durante décadas, Compsognathus ha sido famoso como el dinosaurio más pequeño conocido; los ejemplares encontrados tenían aproximadamente 1  m de longitud. Sin embargo, los dinosaurios descubiertos más tarde, como Caenagnathasia , Microraptor y Parvicursor , son incluso más pequeños. Se estima que el ejemplar más grande de Compsognathus pesa entre 0,83 y 3,5  kg .

Era un pequeño animal bípedo con largas patas traseras y una cola aún más larga, que usaba para mantener el equilibrio al moverse. Las extremidades anteriores eran más pequeñas que las traseras y tenían tres dedos que terminaban en fuertes garras adaptadas para agarrar a su presa. Su cabeza, estrecha y larga, tenía un hocico delgado. Ligero, el cráneo tenía cinco pares de apsids o fenestras (aberturas óseas en el cráneo), la más destacada de las cuales era el ojo socket . Los ojos eran grandes en proporción al resto del cráneo.

La mandíbula inferior era delgada y carecía de una ventana mandibular , un orificio ubicado en la mandíbula inferior y que se ve comúnmente en los arcosaurios . Los dientes eran pequeños pero fuertes, adaptados a su dieta de pequeños vertebrados y posiblemente otros animales pequeños, como los insectos. Sus dientes anteriores (los que se encuentran en los premaxilares ) no eran dentados, a diferencia de los que se encuentran más atrás en la mandíbula. Los científicos han utilizado estas características dentales para identificar Compsognathus y sus parientes más cercanos.

Descubrimientos y especies

El género Compsognathus se conoce a partir de dos esqueletos casi completos, uno encontrado en Alemania de unos 89  cm de largo y otro encontrado en Francia de 125  cm . El médico y coleccionista de fósiles Joseph Oberndorfer descubrió el espécimen alemán (BSP AS I 563) en los depósitos de piedra caliza de Solnhofen en la región de Riedenburg-Kelheim de Baviera en la década de 1850. La piedra caliza de la región de Solnhofen también ha permitido encontrar fósiles bien conservados de Archaeopteryx con impresiones de plumas y en ciertos pterosaurios las huellas de las membranas de sus alas en animales que vivieron al comienzo del Tithoniano . Johann A. Wagner estudió brevemente el espécimen en 1859, cuando acuñó el nombre de Compsognathus longipes , y lo describió en detalle en 1861. A principios de 1868, Thomas Huxley comparó las dos especies y concluyó que, aparte de brazos y plumas, el esqueleto de Archaeopteryx era muy similar al de Compsognathus , y que el pájaro primitivo estaba relacionado con los dinosaurios. En 1896, Othniel Marsh reconoció al fósil como un verdadero miembro de Dinosauria . John Ostrom redescribió cuidadosamente la especie en 1978, convirtiéndolo en uno de los pequeños terópodos más conocidos de esta época. el espécimen alemán se exhibe en Bayerische Staatsammlung für Paläontologie und historische Geologie (Instituto Estatal de Paleontología y Geología Histórica de Baviera) en Munich , Alemania.

El espécimen francés más grande (MNHN CNJ 79) fue descubierto en 1971 en la piedra caliza litográfica "  Portlandian  " de Lagerstätte de Canjuers en Var , en el sureste de Francia. Se remonta al Bajo Tithoniano . Aunque Bidar lo describió originalmente como una especie separada llamada Compsognathus corallestris , Jean-Guy Michard y otros investigadores lo han identificado desde entonces como otro espécimen de Compsognathus longipes . Quimby identificó al pequeño espécimen alemán como un joven de la misma especie. En 1983, el Museo Nacional de Historia Natural de París adquirió el fósil francés Compsognathus ; Michard lo estudió detenidamente allí. Los científicos originalmente habían atribuido parte de un pie, también encontrado en Solnhofen, a un Compsognathus, pero estudios posteriores refutaron esta hipótesis. Zinke atribuyó los dientes descubiertos en la formación Guimarota en Portugal que datan del Kimmeridgiano como pertenecientes al mismo género.

Clasificación

Compsognathus dio su nombre a la familia Compsognathidae , una familia formada principalmente por pequeños dinosaurios que vivieron durante el Jurásico tardío y el Cretácico temprano en China , Europa y América del Sur . Durante muchos años fue el único género conocido. Sin embargo, en las últimas décadas los paleontólogos han descubierto varios géneros relacionados. El clado ahora incluye Aristosuchus , Huaxiagnathus , Mirischia , Sinosauropteryx y posiblemente Juravenator y Scipionyx . En un momento dado, se propuso a Mononykus como miembro de la familia, pero el Sr. Chen rechazó la hipótesis en un artículo de 1998. Consideró las similitudes entre Mononykus y compsognátidos como un ejemplo de evolución convergente. La posición de Compsognathus y sus padres dentro del grupo celurosaurio es incierta. Algunos, como los expertos en terópodos Thomas Holtz Jr. , Ralph Molnar y Phil Currie en la revisión de referencia de 2004 Dinosauria , la mantienen como la familia más primitiva de celurosaurios, mientras que otros la ubican en Maniraptora .

Paleoecología

A finales del Jurásico, Europa era un archipiélago de clima tropical seco, situado al borde del mar de Tetis . La piedra caliza fina en la que se encontraron los esqueletos de Compsognathus se originó en la calcita de conchas marinas. Tanto la región de Solnhofen como la de Canjuers , donde se conservaron los Compsognathus, se encontraban en las lagunas jurásicas ubicadas entre las playas y los arrecifes de coral de las islas europeas del océano Tetis . Los contemporáneos de Compsognathus incluyen el ave primitiva Archaeopteryx y los pterosaurios Rhamphorhynchus y Pterodactylus . Los sedimentos en los que se encontró Compsognathus también contenían fósiles de animales marinos como peces, crustáceos , equinodermos y moluscos marinos, lo que confirma el hábitat costero de este terópodo. No se han encontrado otras especies de dinosaurios en asociación con Compsognathus , lo que sugiere que este pequeño dinosaurio puede haber sido de hecho el principal depredador terrestre en estas islas.

Paleobiología

En un estudio de 2001 realizado por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, se examinaron nueve huesos del pie pertenecientes a Compsognathus en busca de signos de fractura por sobrecarga , pero no se encontró ninguno.

Mano

El espécimen de Compsognathus descubierto en Alemania en el XIX °  siglo presentaron sólo dos dedos en cada extremidad anterior, lo que llevó a los científicos a la conclusión de que esta era la forma en que el animal tenía en la vida. Sin embargo, el fósil descubierto más tarde en Francia reveló que las manos tenían tres dedos, similar a otros miembros de los compsognátidos. La fosilización del Compsognathus alemán simplemente no habría podido preservar adecuadamente las extremidades anteriores del espécimen. Bidar asume que la muestra francesa tenía filamentos en las extremidades anteriores, que podrían corresponder a extremidades palmeadas en el animal vivo. En el libro de 1975 sobre La evolución y ecología de los dinosaurios , LB Halstead describe al animal como un dinosaurio anfibio capaz de alimentarse de presas acuáticas y nadar más allá del alcance de grandes depredadores. Ostrom refutó esta hipótesis al demostrar de manera concluyente que la muestra francesa era casi idéntica a la muestra alemana en todos los aspectos, excluyendo el tamaño. Peyer confirmó estos hallazgos.

Dieta

Los restos de un lagarto hallados en la cavidad abdominal del espécimen alemán muestran que Compsognathus se alimentaba de pequeños vertebrados. Marsh, que había examinado el espécimen en 1881, creía que este pequeño esqueleto dentro del vientre de Compsognathus era un embrión, pero en 1903 Franz Nopcsa concluyó que era un lagarto. Ostrom identificó estos restos como pertenecientes a un lagarto del género Bavarisaurus de lo que concluyó que era un corredor rápido y ágil gracias a su larga cola y las proporciones de sus extremidades. Esto ha llevado a la creencia de que su depredador, Compsognathus , debe tener una vista aguda y la capacidad de acelerar rápidamente para adelantarse al lagarto. El Bavarisaurus está en una sola pieza, lo que indica que Compsognathus se lo tragó entero. El contenido gástrico del espécimen francés consiste en lagartijas o esfenodóntidos no identificados .

¿Existencia de huevos?

Cerca de los restos fósiles del Compsognathus alemán se descubrieron huevos de 10 mm de diámetro . En 1901, Friedrich von Huene los interpretó como osificaciones dérmicas. Griffiths los describió como huevos inmaduros en 1993. Sin embargo, los investigadores luego dudaron de su asignación al género porque se encontraron fuera de la cavidad corporal del animal. Un fósil bien conservado de Sinosauropteryx , un género relacionado con Compsognathus , muestra dos oviductos con dos huevos sin poner . Estos huevos proporcionalmente más grandes y menos numerosos que los de Sinosauropteryx arrojan dudas sobre la identificación original de los huevos de Compsognathus .

El recubrimiento de la piel y la relación con las aves.

Durante casi un siglo, Compsognathus fue el único terópodo pequeño conocido. Esto ha llevado a comparaciones con Archaeopteryx y una posible relación con las aves. De hecho, Compsognathus , más que Archaeopteryx , había despertado el interés de Huxley por el origen de las aves. Los dos animales comparten tantas similitudes en forma, tamaño y proporción, que un esqueleto sin plumas de Archaeopteryx había sido identificado durante muchos años como Compsognathus . Ahora se sabe que otros dinosaurios, como Deinonychus , Oviraptor y Segnosaurus , han sido, entre los dinosaurios no aviares, los más estrechamente relacionados con las aves.

Los fósiles de dinosaurios cercanos a Compsognathus , como Sinosauropteryx y Sinocalliopteryx , tienen restos de plumas filamentosas que cubren sus cuerpos como pieles, lo que lleva a los investigadores a creer que Compsognathus pudo haber tenido plumas del mismo tipo. Es por esto que numerosas representaciones de Compsognathus lo muestran cubierto con un plumón de protoplumas. Pero a diferencia del Archaeopteryx que se encuentra en los mismos sedimentos que él, Compsognathus no muestra signos de pluma o protopluma. Karin Peyer, en 2006, reportó impresiones de piel preservada en el costado de la cola de la decimotercera vértebra caudal, mostrando tubérculos pequeños y rugosos, similares a las escamas en la cola y patas traseras de Juravenators . Aunque Ostrom refutó su interpretación, Von Huene había informado previamente sobre otras escamas en la región abdominal del Compsognathus alemán. Es por eso que el Museo Var ha optado por reconstruir esta especie sin plumas.

Al igual que en Compsognathus y a diferencia del caso de Sinosauropteryx , un fragmento de piel fosilizada de la cola y patas traseras de un posible pariente Juravenator , muestra principalmente escamas, pero hay indicios de una posible presencia de plumas primitivas en algunas zonas conservadas. Esto puede significar que el manto de plumas no estuvo presente, en este grupo de dinosaurios, ni en todas las especies, ni en todo el cuerpo de quienes lo tenían, pero desde un punto de vista tafonómico también es posible que los ejemplares encontrados hayan sido sometidos a un inicio de la putrefacción antes de la fosilización y por lo tanto perdieron su plumaje, como es el caso hoy de las aves muertas ahogadas.

Compsognathus y cultura popular

Compsognathus es bien conocido por el público y aparece en muchos medios. La razón de su popularidad se debe al hecho de que durante aproximadamente un siglo fue el único linaje conocido de pequeños dinosaurios, con la mayoría de los otros pequeños dinosaurios descubiertos y descritos a partir de 1950.

Ver también

enlaces externos

Referencias taxonómicas

Notas y referencias

Notas

Referencias

  1. A. Bidar, L. Demay y G. Thomel: Compsognathus corallestris, una nueva especie de dinosaurio terópodo del Portlandian de Canjuers (sureste de Francia) . Mus. Hist. Nat. Bien, Ann. 1: 1-34, 1972.
  2. William Irvin Sellers, Phillip Lars Manning: Estimación de las velocidades máximas de funcionamiento de los dinosaurios utilizando robótica evolutiva. En: Actas de la Royal Society. Serie B: Ciencias Biológicas. Band 274, Nr. 1626, 2007, S. 2711–2716, DOI : 10.1098 / rspb.2007.0846 , en línea (PDF; 233.53 KB) .
  3. Bidar, Demay y Thomel, op.cit.
  4. (en) F. Therrien , "  Mi terópodo es más grande que el tuyo ... o no: estimación del tamaño corporal en longitud a partir de terópodos del cráneo  " , Journal of Vertebrate Paleontology , vol.  27, n o  1,2007, p.  108-115 ( DOI  10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [108: MTIBTY] 2.0.CO; 2 )
  5. (en) F. Seebacher , "  Un nuevo método para calcular las relaciones alométricas longitud-masa de los dinosaurios  " , Journal of Vertebrate Paleontology , vol.  21, n o  1,2001, p.  51–60 ( DOI  10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0051: ANMTCA] 2.0.CO; 2 )
  6. (en) David Lambert , el dinosaurio último libro , Nueva York, Dorling Kindersley ,1993, 1 st  ed. , 192  p. ( ISBN  978-1-56458-304-8 ) , pág.  38–81
  7. (en) P. Chen , “  Un excepcionalmente bien conservado dinosaurio terópodo de la Formación Yixian China  ” , Naturaleza , vol.  391, n o  6663,1998, p.  147-152 ( DOI  10.1038 / 34356 )
  8. (en) GS Paul , Dinosaurios depredadores del mundo , Nueva York, Simon & Schuster ,1988( ISBN  978-0-671-61946-6 ) , "Early Avetheropods" , pág.  297–300
  9. (en) JA Wagner , "  Über einige im lithographischen Schiefer und neu aufgefundene Schildkröten Saurier  " , Gelehrte Anzeigen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften , vol.  49,1859, p.  553
  10. (en) A. Wagner , "  Neue Beiträge zur Kenntnis der urweltlichen Fauna of lithographischen Schiefers; V. Compsognathus longipes Wagner  ” , Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften , vol.  9,1861, p.  30-38
  11. (in) TH Huxley , "  En el qui los animales son la mayoría de aves y reptiles casi intermedios  " , Annals and Magazine of Natural History, Londres , vol.  2,1868, p.  66–75
  12. Foster, Michael; Lankester, E. Ray 1898-1903. Las memorias científicas de Thomas Henry Huxley . 4 vuelos y suplemento, Londres: Macmillan.
  13. (en) OC Marsh , "  Clasificación de dinosaurios  " , Revista Geológica , vol.  3, n o  9,1896, p.  388–400 ( DOI  10.1017 / S0016756800131826 )
  14. (en) JH Ostrom , "  La osteología de Compsognathus longipes  " , Zitteliana , vol.  4,1978, p.  73-118
  15. (en) K. Peyer , “  Una reconsideración de Compsognathus del Tithonian superior de Canjuers, sureste de Francia  ” , Journal of Vertebrate Paleontology , vol.  26, n o  4,2006, p.  879–896 ( DOI  10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [879: AROCFT] 2.0.CO; 2 , leer en línea )
  16. (en) A. Bidar , “  Compsognathus corallestris , una nueva especie de dinosaurio terópodo de la Portlandian de Canjuers (sureste de Francia)  ” , Annales du Muséum de Historia Natural de Nice , vol.  1,1972, p.  9–40
  17. (en) JG Michard , "  Descripción de la Compsognathus (Saurisquia, Terópodos) de Canjuers (Jurásico Superior del Sur-este de Francia), posición filogenética, la relación con el Archaeopteryx y las implicaciones sobre el origen theropodian de aves,  " , Ph .D. Disertación, Museo Nacional de Historia Natural, París ,1991
  18. (en) G. Callison , "  Diminutos dinosaurios: ¿Están completamente desarrollados?  ” , Revista de Paleontología de Vertebrados , vol.  3, n o  4,1984, p.  200–209 ( DOI  10.1080 / 02724634.1984.10011975 )
  19. (in) J. Zinke , "  Pequeños dientes terópodos de la mina de carbón del Jurásico Superior de Guimarota (Portugal)  " , Paläontologische Zeitschrift , vol.  72,1998, p.  179–189 ( leer en línea )
  20. (en) HG Seeley , "  We aristosuchus pusillus (Owen), siendo blancos más Notas principales sobre los fósiles Descrito por Sir. R. Owen como Poikilopleuron pusillus , Owen  ” , Revista Trimestral de la Sociedad Geológica de Londres , vol.  43,1887, p.  221–228 ( DOI  10.1144 / GSL.JGS.1887.043.01-04.22 )
  21. (en) SH Hwang , "  Un amplio Cretácico temprano compsognátido de la Formación Yixian de China  " , Revista de Paleontología Sistemática , vol.  2,2004, p.  13–39 ( DOI  10.1017 / S1477201903001081 )
  22. (in) D. Naish , "  Ecología, sistemática y relaciones biogeográficas de dinosaurios, comprenant un nuevo terópodo, de la Formación Santana (? Albiano, Cretácico Temprano) de Brasil  " , Biología Histórica ,2004, p.  1-14
  23. (en) PJ Currie , "  Anatomía de Sinosauropteryx prima de Liaoning, noreste de China  " , Canadian Journal de Ciencias de la Tierra , vol.  38, n o  12,2001, p.  1705-1727 ( DOI  10.1139 / cjes-38-12-1705 )
  24. (in) Q. Ji , "  Descubrimos el fósil de aves más antiguo de China y el origen de las aves (en chino)  " , Geología china , vol.  233,1996, p.  30–33
  25. (en) U. Göhlich , "  Un nuevo dinosaurio carnívoro del archipiélago Solnhofen del Jurásico tardío  " , Nature , vol.  440, n o  7082,2006, p.  329–332 ( PMID  16541071 , DOI  10.1038 / nature04579 )
  26. (in) C. Dal Sasso , "  Conservación excepcional de tejidos blandos en un dinosaurio terópodo de Italia  " , Nature , vol.  392, n o  6674,1998, p.  383–387 ( DOI  10.1038 / 32884 , Bibcode  1998Natur.392..383D )
  27. (en) Holtz TR , Molnar RE , Currie PJ , Weishampel DB (editor), Osmólska H (editor) y Dodson P (editor), The Dinosauria , University of California Press,2004, 2 nd  ed. ( ISBN  0-520-24209-2 ) , “Basal Tetanurae” , pág.  105
  28. (en) JA Gauthier , "  monofilia saurisquiana y el origen de las aves  " , en Padian, K. (ed.) El origen de las aves y la evolución del vuelo, Memorias de la Academia de Ciencias de California , vol.  8,1986, p.  1-55
  29. (in) CA Forster , "  La ascendencia terópoda de las aves: nueva evidencia del Cretácico tardío de Madagascar  " , Science , vol.  279, n o  5358,1998, p.  1915-1919 ( PMID  9506938 , DOI  10.1126 / science.279.5358.1915 )
  30. (en) G. Viohl , Hecht K. (editor), Ostrom JH (editor), Viohl G (editor) y Wellnhofer P (editor), The Beginnings of Birds: Proceedings of the International Archaeopteryx Conference. , Eichstätt, Freunde des Jura-Museums,1985( OCLC  13213820 ) , "Geología de la piedra caliza litográfica de Solnhofen y el hábitat del Archaeopteryx  " , pág.  31–44
  31. Rothschild, B., Tanke, DH y Ford, TL, 2001, Fracturas por estrés de terópodos y avulsiones de tendones como pista de actividad: En: Mesozoic Vertebrate Life, editado por Tanke, DH y Carpenter, K., Indiana University Press , pag. 331-336
  32. (en) J. Gauthier , "  Reexamen de la manus de Compsognathus y su relevancia para la morfología original de la manus de Coelurosaur  " , Journal of Vertebrate Paleontology , vol.  20, n o  3, Suplemento,2000, p.  43A
  33. (en) Halstead LB, La evolución y ecología de los dinosaurios , Eurobook,1975( ISBN  978-0-85654-018-9 )
  34. (en) Baron F. Nopcsa , "  Neues ueber Compsognathus  " , Neues Jahrbuch fur Mineralogy, Geology und Palaeontologie (Stuttgart) , vol.  dieciséis,1903, p.  476-494
  35. (en) SE Evans , "  El género de lagartos Solnhofen (Jurásico: Tithonian) Bavarisaurus: nuevo material de cráneo y una reinterpretación  " , Neues Jahrbuch für Paläontologie und Geology, Abhandlungen , vol.  192,1994, p.  37–52
  36. (en) F. von Huene , "  Der vermuthliche Hautpanzer des" Compsognathus longipes "Wagner  " , Neues Jahrbuch für Mineralogía, Geologie y Palaeontologie , vol.  1,1901, p.  157–160
  37. (en) P. Griffiths , "  El problema de los huevos de Compsognathus  " , Revisión de especificaciones de paleobiología. , vol.  7,1993, p.  85–94
  38. (en) Fastovsky DE , Weishampel DB , = Fastovsky DE (editor) y Weishampel DB (editor), La evolución y extinción de los dinosaurios , Cambridge University Press,2005, 2 nd  ed. ( ISBN  0-521-81172-4 ) , “Theropoda I: Naturaleza roja en dientes y garras” , p.  265-299
  39. (en) S. Ji , Q. Ji , J. Lu y C. Yuan , "  Un nuevo dinosaurio gigante con tegumentos compsognátidos filamentosos largos del Cretácico Inferior del Noreste de China  " , Acta Geologica Sinica , vol.  81, n o  1,2007, p.  8-15
  40. (en) K. Peyer , "  Una reconsideración de Compsognathus del Tithonian superior de Canjuers, sureste de Francia  " , Journal of Vertebrate Paleontology , vol.  26, n o  4,2006, p.  879–896 ( DOI  10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [879: AROCFT] 2.0.CO; 2 )
  41. (in) UB Goehlich H. Tischlinger y LM Chiappe , "  Juraventaor starki (Reptilia, Theropoda) ein Nuer Raubdinosaurier aus dem der Oberjura Suedlichen Frankenalb (Sueddeutschland) Skelettanatomie und Wiechteilbefunde  " , Archaeopteryx , vol.  24,2006, p.  1–26
  42. (in) Xing Xu , "  Paleontología: escamas, plumas y dinosaurios  " , Nature , vol.  440, n o  7082,2006, p.  287–8 ( PMID  16541058 , DOI  10.1038 / 440287a )
  43. Stephen Giner, Museo de Toulon, exposición Dinosaurios del Var .
  44. (en) Ron Wilson , 100 dinosaurios de la A a la Z , Nueva York, Grosset & Dunlap,1986, 62  p. ( ISBN  978-0-448-18992-5 ) , pág.  18
  45. (en) Stephen Attmore , Dinosaurios , Newmarket, Inglaterra, Brimax Books1988( ISBN  978-0-86112-460-2 ) , pág.  18
  46. (en) Mark F. Berry , The dinosaur filmography , Jefferson, Carolina del Norte, McFarland,2002, 483  p. ( ISBN  978-0-7864-1028-6 ) , pág.  273