Árbol filogenético

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Un árbol filogenético es un árbol esquemático que muestra las relaciones de parentesco entre grupos de seres vivos. Cada uno de los nodos del árbol representa el antepasado común de sus descendientes; el nombre que lleva es el del clado formado a partir de los grupos hermanos que le pertenecen, no el del antepasado, que sigue siendo imposible de determinar. El árbol puede estar o no enraizado, dependiendo de si se ha identificado el antepasado común a todas las hojas. Charles Darwin fue uno de los primeros científicos en proponer una historia de especies representadas en forma de árbol.

Los árboles filogenéticos actuales toman la forma de cladogramas , diagramas que minimizan las transformaciones (principio de parsimonia ) de modo que las sinapomorfias son significativas de vínculos filogenéticos entre organismos, vínculos concebidos en forma de hipótesis contrastables.

Los árboles filogenéticos no consideran transferencias horizontales ni hibridaciones , y en filogenia se está desarrollando un nuevo modelo , el de un grafo o red filogenética que permite tener en cuenta tanto los mismos como las recombinaciones.

Histórico

Charles Darwin creía que la filogenia , es decir, el estudio de la evolución de los organismos vivos con miras a establecer su relación, podría representarse en forma de árbol de la vida o árbol evolutivo . El concepto de organización del mundo y sus habitantes se remonta a mucho más tiempo. Ya en la Scala naturæ o la "gran cadena de la vida", el mundo está formado por un gran número de eslabones jerárquicos, desde los elementos más fundamentales y básicos como los minerales y las plantas hasta la máxima perfección, Dios. Esta visión del mundo es ampliamente aceptada por la mayoría de los estudiosos europeos desde la época de Lucrecia hasta las revoluciones científicas de Copérnico (1473-1543) y Darwin y el último florecimiento del Renacimiento .

Los primeros árboles filogenéticos

El árbol se ha utilizado desde la antigüedad como metáfora (por ejemplo, el árbol de pórfido ) pero nunca en un sentido genealógico. La imagen del árbol de la vida aparece así en el último tercio del XVIII °  siglo, un primer conocido es el de la botánica Agustín Augier  (en) publicó en 1801 .

El primer árbol filogenético que está inscrito en una dimensión temporal y filogenética aparece en 1809 en las “Adiciones” al final de la Philosophie Zoologique  (en) de Lamarck . El naturalista presenta una "TABLA utilizada para mostrar el origen de los diferentes animales". Su árbol de 1815 es aún más explícito, titulado “el presunto orden de formación de los animales”. Pero los árboles de Lamarck todavía están al revés. Wallace y Darwin consideran la noción de divergencia en forma de árbol, sugerida respectivamente en 1855 y dibujada en 1859, con la cabeza hacia arriba.

Árbol filogenético de Darwin

Darwin popularizó el concepto de árbol de la vida en su obra Sobre el origen de las especies , publicada en29 de noviembre de 1859. Más de un siglo después, los biólogos evolutivos todavía usan diagramas de árboles para describir la evolución de las especies.

Aquí hay un extracto de El origen de las especies , publicado en29 de noviembre de 1859, en el que Darwin explica su opinión sobre el árbol filogenético:

“Las afinidades de todos los seres de la misma clase a veces se han representado en forma de un gran árbol. Creo que esta comparación es muy justa. Las ramitas verdes y en ciernes pueden representar especies existentes; las ramas producidas en años anteriores pueden representar la larga sucesión de especies extintas. Durante cada período de crecimiento todas las ramitas han intentado crecer en todas direcciones, superar y matar a las ramitas y ramas circundantes, de la misma forma que especies y grupos de especies siempre han vencido a otras especies en la gran batalla de la vida. Las ramas más grandes se han dividido en ramas más grandes, y estas en ramas cada vez más pequeñas, que antes, cuando el árbol era joven, solo eran ramitas en flor; y esta relación entre las yemas viejas y nuevas por medio de ramas ramificadas bien podría representar la clasificación de todas las especies extintas y vivas en grupos subordinados a otros grupos. De las muchas ramas que florecieron cuando el árbol era sólo un arbusto, sólo dos o tres, ahora transformadas en grandes ramas, aún sobreviven y llevan las otras ramas; así, en las especies que vivieron durante los antiguos períodos geológicos, muy pocas dejaron descendientes vivos y modificados. Desde el primer crecimiento del árbol, muchas ramas perecieron y cayeron; y estas ramas caídas, de tamaño variable, pueden representar estos órdenes, estas familias y todos estos géneros, que ya no tienen representantes vivos, y que sólo conocemos en estado fósil. De la misma forma que vemos aquí y allá una rama diminuta y aislada, emergiendo de una bifurcación inferior, y que por suerte se ha visto favorecida y sigue viva en la copa del árbol, de vez en cuando vemos algún animal como el ornitorrinco o el ornitorrinco. lepidosiren , que a través de pequeños detalles conecta dos grandes ramas de la vida gracias a sus afinidades, y que aparentemente se salvó de una competencia fatal por el hecho de que vivía en un hábitat protegido. Así como las yemas producen nuevas yemas por crecimiento, y estas, si son vigorosas, forman ramas y superan a las más débiles por todos lados, así lo creo yo con el gran "árbol" de la vida ”, que llena la corteza terrestre de sus ramas muertas y rotas, y cubre su superficie con sus hermosas ramas aún activas. "

Darwin , 1872.

Árboles evolutivos de Haeckel

El naturalista alemán Haeckel (1834-1919) y también el paleontólogo francés Albert Gaudry (1827-1908) fueron, en 1866, los primeros artesanos de la representación clásica de la descendencia de especies en forma de árbol, el árbol filogenético según Esbozo de Darwin, la única ilustración que aparece en El origen de las especies (1859).

A lo largo de su trabajo científico, Haeckel construyó diferentes tipos de árboles genealógicos, algunos monofiléticos con una sola raíz, otros polifiléticos con múltiples raíces, que aplicó a todos los organismos vivos, a líneas vegetales o animales , a grupos unicelulares o multicelulares , siguiendo una ordenada graduación. desde formas simples inferiores hasta complejas formas superiores.

Influenciado por el trabajo de Darwin sobre la evolución , Haeckel fue el primer erudito en elaborar, en 1866, un árbol genealógico o filogenético del mundo viviente con tres reinos , Animales ( Animalia ), Plantas ( Plantae ) y Protistas ( Protista). ), Descendiendo de un mismo origen. El naturalista alemán colocado en el reino de los protistas todos los seres vivos no cumplen con los criterios de fácil, entonces, en el XIX °  siglo, los organismos animales y plantas. En este reinado, se encontraron juntas todas las algas y hongos unicelulares, protozoos, pero también bacterias.

En 1874, Haeckel propuso, bajo el nombre de "árbol genealógico del hombre", una filogenia del reino animal construida a partir de datos de anatomía y embriología comparadas. El científico alemán distinguió Protozoos ( Protozoos ), Metazoos invertebrados ( Metazoa evertebrata ), Vertebrados ( Vertebrata ) y colocó Mamíferos ( Mammalia ) en la parte superior de su árbol filogenético.

En la revisión de su sistema natural, en 1894, Haeckel siguió una cuadripartición y reunió a los organismos vivos en cuatro reinos: I. Protophyta , II. Metaphyta , III. Protozoos , IV. Metazoa .

En una versión final en 1904, Haeckel redujo su sistema a dos reinos: Protista para organismos que no forman tejido e Histonia para organismos con tejido.

Árbol universal de Woese

En 1977, científicos dirigidos por el microbiólogo estadounidense Carl Woese (1928-2012) anunciaron el descubrimiento de una nueva forma de vida que trastocó los cimientos de la taxonomía biológica, entonces basada en la división dicotómica entre procariotas y eucariotas . Al realizar un análisis filogenético de las secuencias del ARN ribosómico 16S que constituye la subunidad pequeña de los ribosomas en procariotas (en comparación con el ARN ribosómico 18S que constituye la subunidad pequeña de los ribosomas en eucariotas), Woese y Fox (1977) demostraron la existencia de tres linajes antiguos, todos los cuales se habrían ramificado por separado de los progenitores hipotéticos poco después del comienzo de la vida. Proponen reconocer como reinos primarios o “reinos uruguayos”: las arqueobacterias Arqueobacterias , las eubacterias Eubacterias y las urcariotas representadas por el componente citoplasmático de las células de las eucariotas actuales Eukaryota .

Woese populariza, en 1981, un árbol filogenético representado por tres grandes troncos contiguos, correspondientes a los tres reinos primarios y derivados de una cepa común, el ancestro universal (progenote). Lo opone al árbol de la vida convencional concebido por Margulis , a dos linajes ancestrales procariotas y eucariotas, descendiendo el segundo del primero por endosimbiosis .

En 1990, Woese y sus colegas propusieron retener un sistema natural de organismos con tres dominios  : bacterias Bacteria , archaea Archaea y eucariotas Eucarya . Con base en este enfoque, publican el primer "árbol de la vida universal", en forma enraizada (en la rama bacteriana) y mostrando los tres reinos del mundo viviente.

El árbol de la vida hoy

Este modelo todavía tiene cierto interés en el caso de formas de vida eucariotas , plantas y animales multicelulares, aunque probablemente sea una representación simplificada de la evolución. Los biólogos modernos reconocen ahora que los procariotas y las bacterias tienen la capacidad de transferir información genética a organismos extraños. La recombinación , pérdida, duplicación y genética están creando algunos de los procesos por los cuales los genes pueden transmitirse entre diferentes especies de bacterias, lo que da como resultado una variabilidad que no se debe a una transferencia vertical. El árbol de la vida no es una forma válida de modelar la vida en este nivel. En cuanto a los organismos multicelulares (plantas y animales), muchos biólogos consideran que las transferencias horizontales de genes (ya sean debidas a hibridaciones o recombinaciones resultantes en particular de la acción de virus ) son un factor de evolución más importante de lo que se pensaba hace unos años. El árbol de la vida escondió un bosque.

La D r Ford Doolittle ha continuado incluyendo la investigación sobre los árboles filogenéticos. Según Doolittle (1999), múltiples transferencias laterales de genes transforman el árbol de la vida en una forma reticulada o "red" de vida.

Admettant la théorie de la fusion des génomes entre Bactéries et Archées (pour engendrer les Eucaryotes), d'autres biologistes comme Rivera et Lake (2004) tendent à remplacer l'image de l'arbre par une forme circulaire, ou « anneau » de la vida.

Investigadores en biología evolutiva como Puigbò, Wolf y Koonin (2009-2013) consideran que el árbol de la vida representa una tendencia estadística central del “bosque filogenético” de la vida formado por multitud de árboles de genes .

El microbiólogo Raoult (2010) prefiere la hipótesis posdarwiniana del “rizoma” de la vida. Con su equipo de investigadores, arroja luz sobre un posible "cuarto dominio de la vida" que comprende los grandes virus de ADN nucleocitoplasmático , como Mimivirus , y que emergen, junto con Bacterias, Archaea y Eukaryotes, en el rizoma de la vida.

El botánico Selosse (2011) populariza la imagen de la red fluvial y en particular del delta para representar la evolución por fusión. Considera que los árboles evolutivos "clásicos" siguen siendo válidos pero solo reflejan una parte de la realidad biológica, es decir, la única evolución por divergencia, y tienen muy poco en cuenta la importancia de la evolución por fusión y sus diferentes mecanismos ( endosimbiosis , transferencia de genes , hibridación ).

Sin embargo, junto a estas teorías alternativas, algunos biólogos como el P r Thomas Cavalier-Smith sostienen que un árbol más convencional (sin fusión, sin red sin anillo, sin rizoma ...) permite dar cuenta de la evolución de la vida y la aparición de grandes ramas bacterianas satisfactoriamente. Según esta última teoría, los eucariotas son un grupo hermano de arcabacterias y ambos son descendientes de posibacterias (o bacterias Gram-positivas ), ellos mismos descendientes de negibacterias (o bacterias Gram-negativas ).

El microbiólogo Forterre (2013) considera a los Virus como organismos por derecho propio, que pueden introducirse en forma de conjuntos de linajes evolutivos representados por lianas que envuelven el tronco y las ramas del árbol universal de la vida.

Investigadores en bioinformática evolutiva, Nasir y Caetano-Anollés (2015), han elaborado un nuevo árbol de la vida donde los Virus son descendientes de una línea de protocélulas distintas del último ancestro común universal (DACU en francés o LUCA en inglés) y constituyen una rama de la vida por derecho propio, junto con Archaea, Bacteria y Eukaryotes.

Definición y métodos de construcción

Existen varias técnicas para la construcción de árboles filogenéticos, más o menos rápidas y más o menos fiables.

Métodos

Puede ser necesario buscar optimizar varios criterios en el árbol: distancia, parsimonia o probabilidad.

Para los métodos de distancia, se trata en primer lugar de elegir el criterio de distancia entre las hojas futuras del árbol. Por ejemplo, si estas láminas son secuencias de ADN , podemos elegir como distancia entre dos de ellas el número de nucleótidos que difieren. Para determinar este valor es necesario realizar una alineación del mismo . Luego podemos usar el método UPGMA o el de la unión de vecinos para deducir el árbol.

Los métodos de parsimonia, hoy representados principalmente por cladística , se utilizan más para estudios morfológicos. En cuanto a los enfoques moleculares, la parsimonia consiste en encontrar el árbol que minimice el número de mutaciones, deleciones o inserciones puntuales para pasar de una secuencia a otra. Por tanto, este método busca la red más económica en términos de sustituciones. Por lo tanto, si las longitudes de las ramas son proporcionales al número de sustituciones que se han producido, se seleccionará la red con la longitud total más corta. Este principio implica que los fenómenos de convergencia evolutiva y reversibilidad (retorno de un personaje al estado ancestral) son relativamente raros. Así, el árbol con menos estadios evolutivos es el que minimiza la existencia de estos dos fenómenos.

Este método se divide en tres pasos:

Los árboles proporcionados por este método no están polarizados, sin embargo, el uso de grupos externos (especies externas a los grupos estudiados) permite que el árbol se polarice en segundo lugar.

Es un método muy lento si generamos todos los árboles posibles para calcular la parsimonia.

Finalmente, los métodos de verosimilitud son más probabilísticos. Con base en la tasa de sustitución de cada elemento básico (nucleótidos para secuencias de ADN) a lo largo del tiempo, se estima la probabilidad de la posición y longitud de las ramas del árbol.

Raíz

Si hemos obtenido un árbol sin raíz mediante uno de los métodos anteriores, podemos intentar encontrar su raíz mediante el método de grupo externo o de punto medio. El del exogrupo (grupo externo o extragrupo) consiste en agregar a las secuencias procesadas, antes del cálculo del árbol, una muy lejana: el nodo raíz será el padre de esta secuencia. El del punto medio consiste en asignar a cada nodo del árbol una secuencia correspondiente al consenso de sus hijos, y elegir como raíz el nodo cuya secuencia se acerque más a la secuencia consenso de todas las hojas.

Teoría de grafos

Formalmente, los árboles filogenéticos se pueden representar y estudiar utilizando objetos matemáticos llamados "  gráficos  ". En teoría de grafos , una genealogía y una filogenia son matemáticamente el mismo objeto.

Mediante el modelado basado en la teoría de grafos, los árboles de linaje, que muestran el parentesco, pueden incluirse en un todo más amplio, redes , que representan organizaciones y funciones.

Árbol filogenético de los seres vivos

Este es un caso particular de un árbol filogenético: el de las especies vivas.

Existen debates entre sistemáticos para determinar los criterios de clasificación más relevantes. Esta clasificación, un resumen de la cual ha aparecido en francés bajo el título Clasificación filogenética de organismos vivos , es probable que se modifique mucho más en los años venideros, con toda probabilidad. El intento de perfeccionar el conocimiento actual en términos de clasificación puesto en marcha por Guillaume Lecointre y Hervé Le Guyader no debe considerarse, como ellos mismos dicen, como un documento definitivo. La 3 ª  edición (2006) de su trabajo ya presenta una evolución significativa en comparación con el primero publicado en 2001.

El árbol resultante en su trabajo se puede encontrar en el siguiente artículo: Clasificación filogenética de Guillaume Lecointre y Hervé Le Guyader .

Además, un árbol general de la vida celular (sin virus , por tanto) se puede encontrar en una serie de artículos a partir del artículo titulado Los vivos (clasificación filogenética) . Se ha desarrollado la ramificación a los rangos inmediatamente superiores a los géneros y se ha actualizado. Los nombres de los taxones , con algunas excepciones, se dan en latín , de acuerdo con las convenciones científicas internacionales (y la convención de nomenclatura para los taxones mayores que el género, en esta Wikipedia ). Tiene los grupos extintos, que a veces aumentan considerablemente su tamaño, incluso en ancho. Por lo tanto, también para una mejor legibilidad se ha dividido en varios artículos, según los taxones más "importantes".

Este árbol fue representado como un "arbusto esférico  " en el documental Species of Species .

La representación en forma circular del árbol filogenético de los seres vivos se denomina “gráfico de Hillis”. Creada por un grupo de investigación en bioinformática, asociado al biólogo Hillis , la figura que incorpora 3000 especies apareció en 2003.

Una metodología desarrollada por Ciccarelli et al. (2006) permite construir de forma automatizada árboles filogenéticos basados ​​en el genoma: el árbol filogenético de los vivos, construido mediante un procedimiento que elimina todos los genes supuestamente transmitidos horizontalmente, es considerado por Dagan y Martin (2006) como el único "árbol del 1% de la vida ”.

Una aplicación para smartphones (disponible desde finales de 2016 en la App Store de Apple y desde finales de 2017 en la Play Store para Android ) integra varios millones de especies y permite visualizar (con zoom ) niveles jerárquicos y la relación entre efectivo . Ofrece enlaces directos a imágenes y descripciones de Wikipedia.

Ejemplos de árboles filogenéticos

(Los árboles que ilustran esta sección son ejemplos fechados. Como toda ciencia, la sistemática corrige o refina continuamente sus resultados).

Así, según Lecointre et al. , el árbol de parentesco y el árbol de burbujas (árbol evolutivo común desde la época de la sistemática ecléctica , mezcla de genealogía , es decir relaciones de ascendencia y filogenia , de parentesco entre clases tradicionales) no se consideran verdaderas “filogenias”. Pero, en forma circular, el árbol de parentesco todavía se usa en 2017.

Notas y referencias

Notas

  1. El árbol está formado por tres troncos (a lo largo de los cuales se disponen cinco tribus) y veinte ramas (las clases), que se subdividen en cincuenta y cuatro ramas (las órdenes), provistas de doscientas sesenta y cinco hojas (las familias ).

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Ver también

Bibliografía

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