En biología y ecología , la dispersión generalmente designa todos los procesos mediante los cuales los seres vivos , separándose (o separándose) geográficamente de una población de origen, colonizan (o recolonizan) un nuevo territorio. Corresponde a los movimientos de los individuos, en el tiempo y el espacio, y modifica el flujo de genes entre poblaciones (la población se define como un conjunto de individuos de la misma especie e interactuando entre sí, en un lugar determinado, y en algún momento ). Por lo tanto, está fuertemente correlacionado con la reproducción , la dispersión puede tener lugar después del nacimiento y antes de la primera reproducción, o entre dos eventos de reproducción. La dispersión se puede dividir en tres etapas, primero la emigración (cuando el individuo abandona su hábitat original), luego la transferencia (el desplazamiento en sí mismo) y finalmente la inmigración (asentarse en el nuevo hábitat); y en dos modos (activo y pasivo). Optimiza la aptitud (o valor selectivo ) del individuo y permite a las especies colonizar nuevos ambientes que pueden ser más favorables para su desarrollo, sin embargo implica costos más o menos importantes (adaptación para dispersarse más, mortalidad durante el traslado, etc.) . Las nociones de escalas espaciales y temporales son importantes para entender la dispersión, de hecho estas escalas serán muy diferentes de una especie a otra. En este artículo, consideraremos el parche como la unidad de hábitat, es decir, un elemento del paisaje que constituye una unidad ecológica funcional, más o menos estable o aislada, para una determinada escala temporal y espacial. vuelve a crecer.
Las capacidades de dispersión de las especies y sus propágulos son de gran importancia para la diversidad genética , la adaptación , la resiliencia ecológica y la supervivencia de las poblaciones (y comunidades). Así, en general, la dispersión favorece el mantenimiento de la biodiversidad , particularmente en el contexto de una crisis climática que se produce cuando los paisajes están cada vez más fragmentados ecológicamente . De hecho, el flujo de genes está más o menos limitado por "barreras" naturales o artificiales que limitan el movimiento de individuos o especies, hasta el punto de que está surgiendo una nueva disciplina, la "genética del paisaje".
Es probable que la dispersión tenga una influencia decisiva en la supervivencia y la tasa de reproducción individual (los dos componentes de la aptitud), por lo que está fuertemente sujeta a los procesos de selección natural . Por tanto, está en el origen de muchas adaptaciones , ya sean de carácter morfológico o conductual , que conducen al establecimiento de "estrategias de dispersión". La importancia de este proceso es, por tanto, considerable para la supervivencia de poblaciones y comunidades, así como para la biología evolutiva , ya que está, junto con la vicarianza , en el origen de los fenómenos de especiación . En los campos de la biología de poblaciones y la ecología del paisaje , hablamos de modelos de dispersión. Comprender estos procesos es útil para comprender la distribución de las especies, así como su vulnerabilidad a los cambios que puede sufrir su hábitat (aislamiento geográfico, fragmentación).
En ecoepidemiología , la dispersión por vectores animales de ciertos patógenos ( virus de influenza como el H5N1 por aves, por ejemplo) es un tema de interés. En ecotoxicología , la dispersión de contaminantes (en particular los que pueden estar bioconcentrados, como metales pesados , PCB , dioxinas o radionúclidos ) también es de gran importancia.
Los factores abióticos , es decir, las condiciones ambientales (temperatura, humedad, cantidad de recursos, etc.), pueden ser la causa principal de la dispersión. La calidad de un hábitat para un individuo corresponde en particular a la disponibilidad de recursos en este hábitat. De hecho, los alimentos son generalmente un recurso limitante para la mayoría de las personas, por lo que existe una correlación negativa entre la disponibilidad de alimentos y la tasa de emigración (es decir, más dispersión cuando los recursos disminuyen). El tamaño de los hábitats potenciales de un individuo (es decir, parches) también es importante en la dispersión. Un pequeño parche sufre más el efecto de borde (que favorece la estocasticidad ambiental) y el efecto de emparejamiento; Además, las densidades de población suelen ser más altas allí, lo que contribuye a la dispersión. Por lo tanto, el tamaño de los parches se correlaciona negativamente con la tasa de emigración, porque la probabilidad de que un individuo que se dispersa localice un parche (al azar) depende del tamaño del parche, por lo que es relativamente más fácil encontrar un parche. . parche grande en lugar de pequeño en el medio ambiente.
También es importante considerar la conectividad entre los parches, influye en las interacciones entre los parches del medio considerado y está fuertemente correlacionada con la noción de aislamiento de parches. El grado de aislamiento de un parche corresponde a su distancia de otros parches, esto tiene un fuerte impacto en el costo de dispersión ya que puede haber un aumento en los costos de movimiento o el tiempo de viaje. La probabilidad de que el individuo se disperse depende de su capacidad para estimar el aislamiento del parche. Se pueden utilizar varios métodos para evaluar este aislamiento, como los movimientos de exploración, la percepción de pistas que indiquen un hábitat apropiado o la transferencia de información entre individuos. El grado de conectividad de los parches influye en la aparición de metapoblaciones : si están demasiado alejadas, las poblaciones no interactuarán lo suficiente, si están demasiado cerca se asimilarán a una sola población. Lo mismo ocurre con las metacomunidades, pero la dispersión tiene lugar entre varias comunidades (es decir, un conjunto de individuos de diferentes especies que interactúan en el mismo lugar, al mismo tiempo).
Según algunos modelos teóricos, la variabilidad temporal y espacial en la calidad del hábitat es una de las principales causas de dispersión. La calidad del parche puede variar con el tiempo (variaciones entre años buenos y malos) y así influir en la dispersión. En este caso, la dispersión puede considerarse una estrategia de cobertura de apuestas ( estrategia de minimización de riesgos ) porque reduce la varianza de la aptitud. La heterogeneidad espacial también actúa sobre la dispersión; esto se debe a que los parches de mejor calidad serán más propensos a la inmigración de individuos. Cuando la heterogeneidad es baja, los individuos se dispersan más en promedio para encontrar un parche significativamente mejor. Esta teoría de la dispersión en función de la variabilidad de la calidad del hábitat se ha observado en particular con salamandras Gyrinophilus porphyriticus . Es importante destacar que existe una diversidad de ambientes (terrestre, aéreo, marino, de agua dulce…), cada uno tiene sus propias características y conduce a diferentes modos de dispersión. Por ejemplo, el medio terrestre es a menudo heterogéneo y está plagado de obstáculos a la dispersión, mientras que el aire y el medio acuático son más homogéneos y facilitan la dispersión a través de corrientes (viento, corrientes de agua). Para los ambientes de agua dulce, la dispersión es generalmente de aguas arriba a aguas abajo.
La densidad corresponde al número de individuos presentes en un parche dado (es decir, la unidad de hábitat que constituye una unidad ecológica funcional). Una alta densidad es sinónimo de competencia : conduce a una disminución de la aptitud individual (o valor selectivo: tasa de supervivencia y reproducción) y constituye una fuerza esencial de dispersión. Esta competencia se puede dividir en dos subconjuntos, competencia de explotación (la cantidad de recursos disponibles por habitante disminuye cuando aumenta la densidad, lo que favorece la emigración, excepto en el caso de un ambiente muy rico) y competencia de interferencia (los individuos compiten directamente por acceso a los recursos). Por tanto, existe una relación positiva dependiente de la densidad entre densidad y dispersión. En algunos casos, esta relación puede ser negativa, es decir, la tasa de dispersión disminuye para densidades altas. Esto es posible cuando las ventajas de vivir en grupo superan los costos de la competencia (ejemplo: depredación diluida, facilitación en la búsqueda de alimento o de pareja), entonces hablamos del efecto Allee : la aptitud individual aumenta con altas densidades de población. Por lo tanto, no existe una relación lineal simple entre densidad y dispersión, varios factores operan a diferentes densidades.
Efectos coincidentesLa similitud entre individuos puede ser un factor determinante para desencadenar la dispersión. De hecho, la dispersión se puede seleccionar para evitar la consanguinidad o la competencia entre parientes. La endogamia es más probable cuando los individuos emparentados permanecen agrupados en su sitio de origen, pueden aparearse entre sí y, por lo tanto, reducir su éxito reproductivo. Por lo tanto, la aptitud se maximiza cuando las personas abandonan su área de residencia para encontrar parejas no relacionadas en otro lugar. La dispersión también se puede seleccionar para evitar la competencia entre parientes o la "competencia entre parientes". En comparación con la competencia intraespecífica, esta “competencia de parentesco” tiene efectos aún más negativos en un individuo porque reduce su aptitud directa (la específica del individuo) pero también su aptitud indirecta (la de los parientes).
Algunos modelos han demostrado que la tasa de dispersión aumenta con la media de parentesco local. Otros modelos demuestran que la competencia entre parientes puede ser suficiente para conducir a la dispersión de individuos, como el de Bach et al. En este modelo, existe un costo vinculado a la dispersión que genera una tasa de mortalidad denotada por c. La estocasticidad ambiental está representada por extinciones espacio-temporales esporádicas de poblaciones locales que ocurren con una probabilidad denotada por e. Hay un desacoplamiento de reproducción y competencia. Así se realizaron dos escenarios: Escenario 1: Después de la reproducción, una nueva generación se somete a competencia local antes de dispersarse. Escenario 2: Los individuos se dispersan después de la reproducción y antes de la competencia local.
En el escenario 1, la dispersión no puede evitar la "competencia entre hermanos" (es decir, competencia entre hermanos, primer orden de "competencia entre parientes"), sin embargo, este escenario permite evitar la competencia entre parientes transgeneracionales (es decir, competencia entre hermanos). hijos, orden superior de "competencia de parentesco"). Por el contrario, el escenario 2 permite a los jóvenes, hermanos y hermanas, elegir entre emigrar o quedarse ( filopatría ), dado que la dispersión ocurre antes de la competencia densidad-dependiente. En este caso se reduce la "competencia entre hermanos", tanto para los que se dispersan como para los que se quedan. Al ser la dispersión un costo elevado, puede considerarse altruismo.
Los resultados obtenidos con este modelo indican que las tasas de dispersión más altas aparecen cuando se puede evitar la “competencia entre hermanos” (escenario II cuando los costos son bajos). Además, el riesgo de extinción local tiende a promover la dispersión. En este modelo, la competencia de parentesco transgeneracional no parece afectar la dispersión.
Sin embargo, para algunos organismos, estar relacionado y permanecer en el mismo parche puede tener un efecto positivo para los individuos a través del comportamiento cooperativo entre los parientes; en este caso, la dispersión se puede contrarrestar. De hecho, según la teoría de Hamilton , los individuos favorecen el comportamiento cooperativo con aquellos genéticamente más cercanos a ellos porque al actuar de esta manera, promueven la propagación de sus propios genes; luego se habla de selección de parentesco (o "selección de parentesco"). Por lo tanto, los individuos relacionados que cooperan deben permanecer en contacto, lo que tiende a contrarrestar la dispersión.
Efectos de la variabilidad individual Fases de desarrolloLos costos de dispersión varían según la etapa de desarrollo de los individuos (larva, juvenil, etapa adulta), por lo que algunos grupos de edad tienden a dispersarse más y otros menos. Esta diferencia es fácilmente observable cuando se estudian organismos sésiles : la forma adulta suele ser fija, por lo que son las primeras etapas las que se dispersan (huevos, semillas, larvas, etc.). Al observar los organismos móviles, es más difícil identificar variaciones en los costos de dispersión porque todas las etapas están involucradas. Es probable que los diferentes grupos de edad se vean afectados en diversos grados según las presiones que actúan sobre la dispersión, como la competencia por la adquisición de recursos (los más jóvenes suelen ser competidores menos buenos) o el riesgo de endogamia (promover la dispersión de los juveniles).
TamañoEn general, los individuos más grandes son más competitivos: esto ejerce presión sobre los individuos pequeños que, por tanto, deberían tender a dispersarse más. Sin embargo, los que se dispersan no siempre son los menos competitivos de la población, en muchas especies son los individuos grandes los que abandonan su parche. De hecho, estos individuos tienen mayores reservas que les permiten emprender la dispersión a pesar de sus altos costos, los pequeños individuos no cuentan con la energía necesaria y permanecen en su parche original.
La proporción de sexosLa dispersión puede tener un sesgo de género cuando la proporción de sexos está desequilibrada, la competencia intrasexual (es decir, dentro del mismo sexo) conduce a un éxito de apareamiento que varía espacialmente. Por ejemplo, si el parche contiene menos hembras, entonces la tasa de dispersión de los machos será mayor, aumentan sus probabilidades de encontrar pareja cambiando el parche. La proporción de sexos de un parche también puede resultar de varios factores: durante el traslado, uno de los sexos puede ser más sensible al medio y por lo tanto tener un mayor riesgo de mortalidad, esto refleja las diferencias en las presiones evolutivas que surgen. sexo durante la dispersión. En general, la dispersión de los mamíferos tiende a ser sesgada por los machos (los machos abandonan el parche) y la de las hembras por las aves (el macho mantiene su territorio de año en año, las hembras que se dispersan).
Como hemos visto anteriormente, la variabilidad del entorno y la conectividad entre los parches juegan un papel importante en la aparición de metapoblaciones. Una metapoblación es un conjunto de poblaciones unidas genética y demográficamente por los individuos que se dispersan. Esta dispersión depende de varios parámetros (dirección, número de dispersantes, densidad de población) que pueden agruparse para definir modelos. Por ejemplo, el modelo “fuente-sumidero” (HR Pulliam 1988) está interesado en las interacciones entre dos tipos de poblaciones (fuente y sumidero). Se dice que una población es una fuente cuando el número de nacimientos es mayor que el de muertes, la competencia es fuerte allí y conduce a la dispersión. Los individuos que se dispersan emigran a poblaciones denominadas sumideros, donde la dinámica poblacional es negativa (es decir, más muertes que nacimientos). Estas poblaciones de sumideros se mantienen en el tiempo gracias a la inmigración de individuos de la población de origen. Otro modelo de metapoblación de uso frecuente es el modelo “isla-continente” ( R. Levins 1969). En este modelo, las poblaciones son de tamaño comparable y todos los flujos de intercambio de individuos entre sí, por lo que la metapoblación tiene una fuerte conectividad. En el modelo de “trampolín”, solo las poblaciones directamente vecinas pueden intercambiar individuos, por lo que no hay dispersión con poblaciones distantes. Así, el vínculo entre dos poblaciones vecinas es relativamente fuerte y tiende a favorecer la dispersión (porque hay poco interés en cambiar el parche). Sin embargo, como vimos en el párrafo sobre el efecto del parentesco, la "competencia de parentesco" promueve la dispersión; además, en el modelo de “trampolín” hay dispersión pero a un ritmo menor que en el modelo de “isla-continente” donde las poblaciones cercanas tienen más diversidad genética. Estos modelos también son aplicables a escala de metacomunidades.
La mayoría de las poblaciones están distribuidas de manera desigual, por lo que la dispersión tiene efectos sobre la dinámica de la población local a través de la adición o pérdida de individuos. Como resultado, las etapas de emigración e inmigración influyen en las tasas de extinción (probabilidad de que una población se extinga) y colonización (probabilidad de que los individuos se establezcan con éxito en un parche) en un sistema de metapoblación. Los parches vacíos son más sensibles a la inmigración y permiten medir la tasa de colonización. Si el parche está ocupado por una pequeña población, la inmigración puede disminuir la tasa de extinción de esta población, de hecho, el aumento de su densidad permite una mejor resistencia frente a la estocasticidad demográfica, se habla de "efecto rescate". Por tanto, la creación de corredores de dispersión entre poblaciones aisladas reduce la tasa de extinción. Diferentes estrategias de dispersión pueden influir positiva o negativamente en la densidad de población. Si la inmigración es positiva dependiente de la densidad, los parches de alta densidad recibirán más inmigrantes que los de baja densidad: por lo tanto, hay un aumento en la tasa de extinción de pequeñas poblaciones. Vemos el fenómeno opuesto cuando tenemos una inmigración dependiente de la densidad negativa. Por tanto, la dispersión puede tener efectos estabilizadores o desestabilizadores sobre la dinámica de la población; podemos predecir la estabilidad del sistema en función de la densidad y la dispersión utilizando modelos. Por ejemplo, podemos calcular el número de parches ocupados en la metapoblación a lo largo del tiempo utilizando el modelo de Richard Levins:
Con: P = número de parches ocupados c = tasa de colonización e = tasa de extinción
El número de parches ocupados en equilibrio:
Podemos hacer varias predicciones:
Existen dos categorías principales de organismos según su movilidad: los sésiles (como plantas terrestres, algas marinas o corales) que solo pueden escapar de condiciones ambientales desfavorables por dispersión pasiva a través de propágulos (órganos o etapa de diseminación), y los que son móviles a lo largo de su vida (como la mayoría de los animales) y se dispersan activamente. Muchas especies no se dispersan al azar. Algunos pueden, por ejemplo, ser transportados (en estado de semilla, larva o parásito) a largas distancias a través de un animal que es más móvil que ellos. La microbiota se mueve con su anfitrión.
Dispersión pasivaLa dispersión pasiva es la que se utiliza en el caso de especies cuyas capacidades de movimiento autónomo son nulas o limitadas: son entonces las fuerzas externas las que las mueven. Pasivo no significa totalmente soportado, sin embargo, algunos organismos han evolucionado y desarrollado adaptaciones para ser transportados. En medio aéreo, las semillas pueden tomar diferentes formas como samaras aerodinámicas de arce (o fresno y olmo ) o alquenos a mechones de diente de león , entonces es una dispersión anemocoria ; a diferencia de la barocoria cuando la semilla simplemente cae por gravedad (y posiblemente se beneficia de una pendiente). Algunas plantas también han desarrollado semillas capaces de adherirse a los animales ( zoocoria ) permitiendo su dispersión (sustancia pegajosa o picante que rodea la semilla por ejemplo), este es el caso de las cabezas de bardana , o semillas que se mueven después de un tránsito por el sistema digestivo de un animal ( endozoocoria ). Los animales ligeros como los insectos también pueden beneficiarse de un transporte más fácil gracias al viento cuando están alados, o gracias a técnicas como el " globo " que practican muchas arañas que utilizan su telaraña para atrapar el viento y dejarse llevar en el aire por distancias más o menos largas. Además, los organismos pueden moverse por escorrentías o corrientes , como larvas o gametos de animales marinos sésiles. Muchos propágulos (semillas, huevos, larvas) son transportados por otras especies. Así, las aves pueden ayudar involuntariamente a determinados invertebrados y determinados peces o plantas acuáticas a colonizar entornos aparentemente aislados o fragmentados. El medio terrestre ofrece tanto un soporte sólido, que permite muy poca dispersión pasiva (aparte de pendientes), como un soporte aéreo, facilitando la dispersión de propágulos animales y vegetales. El medio acuático, por su parte, permite la dispersión de organismos (como plancton o larvas) o material reproductivo (gametos, esporas, etc.) gracias a las corrientes de agua. Estos procesos, combinados con eventos episódicos (como tormentas) o de largo plazo (como el cambio climático actual) y el momento de la reproducción, pueden aumentar drásticamente las escalas de dispersión espacial de los organismos que están confinados a propágulos.
Dispersión activa: vecciónEl vector o dispersión activa se distingue de la diseminación que es un transporte pasivo sin especificidad real por un organismo diseminador.
La dispersión se considera activa cuando implica una especificidad real del organismo diseminador denominado vector . Esta forma de dispersión afecta principalmente a animales con capacidad de movilidad, pero también a plantas y hongos, así como a microorganismos (bacterias, hongos unicelulares), capaces de dispersarse paso a paso, por simple división (por proyección de micelio o estolones ). Por tanto, la dispersión activa se lleva a cabo igualmente bien en distancias cortas que en largas distancias, con el objetivo de adquirir nuevos recursos, o bien dependiendo de la competencia inter o intraespecífica del parche. En el caso de los animales no fijos, esta dispersión requiere un componente conductual, con un comportamiento más aventurero o exploratorio de ciertos individuos a veces, en rapaces por ejemplo. Puede ser el resultado de presiones ambientales, como una densidad de población demasiado alta y competencia por los recursos, viviendas demasiado pequeñas o de mala calidad, todas estas limitaciones que ejercen presión de selección sobre los mecanismos de dispersión. Estos son comportamientos principalmente orientados a caminar, volar, nadar, gatear o mecanismos de flotación provisional (por ejemplo, en corbículas jóvenes que generalmente viven en el sedimento) que permiten la dispersión activa, pero muchas especies o propágulos también son transportados por otras especies, posiblemente a larga distancia. Así es como las aves y otros animales que se mueven de un humedal a otro oa lo largo de las orillas dispersan un número significativo de propágulos o animales adultos (por ejemplo, los mariscos se han cerrado en uno de los dedos de la pata de un pájaro y se han atascado allí , Anodonta cygnea en uno). caso).
Hasta ahora nos hemos ocupado principalmente de la dispersión espacial de los individuos, correspondiente a sus movimientos horizontales y / o verticales en el espacio; sin embargo, también es importante considerar la dispersión temporal. Este último se produce a lo largo del tiempo, en organismos capaces de diapausa o latencia (semillas, nematodos, etc.). La diapausa es una dispersión temporal seleccionada cuando las variaciones en el medio ambiente son predecibles (variaciones cíclicas, por ejemplo, cambios estacionales en climas templados). El individuo que usa la diapausa pasa a una vida más lenta antes de llegar al límite de su nicho fundamental, es decir, incluso antes de que las condiciones ambientales le sean desfavorables. Por tanto, es una dispersión preventiva. La latencia es una dispersión temporal consecuente (como resultado de una modificación del medio ambiente), que ocurre durante cambios impredecibles en las condiciones ambientales. El individuo pasa el límite de su nicho fundamental antes de entrar en letargo, por lo que entra en una vida lenta después de que las condiciones han cambiado, no hay anticipación. Algunas semillas tienen tiempos de latencia impresionantes de hasta 1.700 años. Algunos huevos de insectos utilizan procesos similares.
Dispersión a lo largo de la vida.La etapa de desarrollo que conduce a la dispersión difiere entre los organismos. Se hace una distinción entre la dispersión de la reproducción, que es el movimiento entre dos sitios de reproducción, y la dispersión de los nacimientos, que corresponde al movimiento entre el sitio de nacimiento y el primer sitio de reproducción.
La dispersión natal se refiere a la distancia recorrida normalmente de forma activa o pasiva durante las etapas jóvenes, a veces inactivas, de los individuos de una especie entre su lugar de "nacimiento" y su primer lugar de reproducción. Esta distancia puede ser muy grande (miles de km en determinadas especies de cetáceos, anguilas o aves migratorias, por ejemplo). Este modo de dispersión es utilizado por los animales, y es particularmente esencial para los animales sésiles en la etapa adulta, todos acuáticos y a menudo marinos, como esponjas , ectoproctos , ciertos cnidarios ( pólipos o formas de coral , anémonas de mar , etc.), ciertos moluscos ( bivalvos ) o tunicados . En estos natales la dispersión puede estar precedida por una dispersión de gametos ya que la fertilización en algunos de estos organismos ocurre en el agua. Para otros, como los pólipos (cnidarios), podemos observar una alternancia de generaciones con un brote de formas libres (medusas). La dispersión natal también es necesaria para algunos gusanos planos , cuyos estadios larvarios ( cercarias por ejemplo) deben buscar activamente el hospedador esencial para completar su ciclo de vida, o también para la dispersión a través de ambientes inhóspitos (resistencia a la desecación , etc.). La exploración del hábitat en busca del lugar de vida más propicio para la reproducción es un caso de dispersión nativa, observada por ejemplo en aves como el carbonero común o el aguilucho lagunero , y que mejora el valor selectivo de los individuos dispersante. En los anfibios, puede producirse una primera dispersión en el agua (generalmente débil en el caso del agua estancada), luego el individuo joven sale del agua y se dispersa en el paisaje de forma activa (y excepcionalmente pasiva: arrastrado por una inundación, un arroyo ...). Del mismo modo, la anguila y algunos peces pueden lograr la mayor parte de su dispersión en el agua, pero salen y se arrastran por el suelo para encontrar un punto de reproducción o un lugar de vida más alejado del arroyo de lo que están. Se han ido (y viceversa). . Por la noche, y a veces durante el día, algunas especies acuáticas incluso pueden trepar decenas a cientos de metros de paredes verticales (tres especies de peces y una especie de camarón en Hawái hacen esto, pero también se han producido "fenómenos" de este tipo. descubierto en Islandia, Nueva Zelanda, Tailandia, Venezuela, Japón y Puerto Rico. Así en Hawai, cada año, usando sus bocas y aletas, y chupando su superficie ventral de miles de pequeños gobios anfidrómicos de las especies Lentipes concolor , Awaous guamensis o Sicyopterus Stimpsoni trepa lentamente por altos muros verticales húmedos para llegar a su hábitat. Si comparamos el tamaño de estos peces (7 cm ) con la altura de los muros (5000 veces la longitud de su cuerpo) que debe escalar, correspondería al la altura del Everest para un hombre. Según un especialista en estas especies (Richard Blob, Universidad de Carolina del Sur en Clemson), todos los gobios tienen un rte ventral ventral que les permite adherirse en áreas de fuerte corriente, pero la boca de S. Stimpsoni ha evolucionado para formar una segunda ventosa que le ayuda a escalar paredes verticales. Otros peces tienen un succionador bucal poderoso (lamprea por ejemplo), pero A. guamensis al usar solo el pseudo succionador que forma con sus aletas pectorales y al impulsarse mediante pequeños avances sucesivos mediante potentes y rápidos golpes de cola "trepa" 30 veces más rápido que S. stimpsoni . En estas especies solo un pequeño porcentaje de la población llega a su destino. Estas migraciones verticales podrían tener interés en la selección natural, al permitir que los individuos que llegan a su destino encuentren áreas desprovistas de sus depredadores habituales.
En algunas plantas, algas y hongos, el inicio de la dispersión, a menudo en forma de esporas o semillas de todo tipo, es proporcionado con frecuencia por el agua o el viento, de forma pasiva. La dispersión por el viento y la zoocoria también permite evitar que el flujo de genes y propágulos "descienda" siempre hacia el mar o el fondo de las cuencas hidrográficas.
Las estrategias de búsqueda pueden ser aleatorias (predominantemente pasivas) o exploratorias (predominantemente activas). Uno de los enfoques consiste en modelar el movimiento del individuo como un desplazamiento aleatorio: la trayectoria de un organismo se desglosa según la longitud y los ángulos de rotación de sus desplazamientos y permite acceder a su velocidad de desplazamiento. Pero a menudo la dirección del primer movimiento influye a menudo en la del siguiente, por lo que no habría un movimiento totalmente aleatorio.
Durante el movimiento entre parcelas, el individuo puede usar pistas para identificar la dirección y la proximidad al hábitat adecuado, lo que puede reducir el tiempo de búsqueda y potencialmente aumentar el éxito de la dispersión. Los sistemas de detección de pistas pueden proporcionar información sobre la calidad de una parcela desconocida. La capacidad de detectar señales ambientales (por ejemplo, a través del olfato, la visión en los animales o la humedad y temperatura de las semillas) varía entre especies, al igual que el tipo de información analizada. El rango de percepción de un organismo, es decir, las señales que se pueden detectar y la distancia a la que se detectan, determina la importancia de cada señal en los movimientos entre parches. Otras pistas, no detectables a distancia, que solo se pueden percibir una vez que se ha localizado el parche, también se pueden utilizar en el momento de la inmigración. Una estrategia para atraer a la misma especie puede ser adaptativa si los individuos reciben beneficios directos de la presencia de congéneres, como el riesgo de depredación diluida, por ejemplo. Por el contrario, la presencia de congéneres puede generar costos a alta densidad poblacional en caso de competencia.
Como se vio anteriormente, la dispersión es un proceso importante para la supervivencia de especies y poblaciones. El fenómeno de la vicarianza es la separación de una población ancestral en varias poblaciones tras un aislamiento genético o geográfico suficientemente prolongado que impide cualquier dispersión entre dos poblaciones. Estos dos procesos son un importante impulsor de la especiación (aparecen dos nuevas especies de la misma especie ancestral), por lo que no es de extrañar que la dispersión evolucione con el tiempo.
Hoy en día, las actividades humanas tienen un gran impacto en las poblaciones, particularmente a través de la pérdida y fragmentación del hábitat, pero también del cambio climático global. Desde el desarrollo del comercio mundial, también ha habido una explosión en el número de especies invasoras (a menudo con una alta capacidad de dispersión). Algunos estudios también intentan comprender su funcionamiento observando entornos desfavorables para su instalación. Así, las sociedades humanas permiten que determinadas especies aumenten significativamente su capacidad y sobre todo su distancia de dispersión, mientras que por el contrario privan a muchas especies de esta posibilidad de dispersión al hacer intransitable el medio. Comprender la dispersión es, por lo tanto, el centro de muchos estudios, particularmente en el campo de la conservación, donde técnicas, como la restauración de la conectividad a través de corredores ecológicos o las migraciones asistidas de especies, intentan reconstruir ambientes propicios para la supervivencia de las poblaciones a largo plazo. . Sin embargo, las soluciones propuestas no siempre funcionan en la dirección esperada: los corredores pueden facilitar la llegada de nuevos depredadores para individuos de una población aislada e inducir un efecto negativo en lugar de beneficioso.
En muchos individuos hay un proceso de dispersión al menos en una etapa del ciclo de vida. Para algunas especies, ciertos factores modifican la capacidad de dispersarse con el tiempo. Es difícil identificar los rasgos en el origen de la aparición de individuos dispersos. A menudo, los individuos que se dispersan poseen características que les permiten dispersarse a mayor escala o a un costo menor que los residentes.
Un estudio realizado en Caenorhabditis elegans , un gusano de vida corta, es uno de los primeros en simular en una escala de tiempo corta e in vitro el proceso de evolución de la dispersión de individuos en microcosmos heterogéneos. Los autores llevaron a cabo tres tipos de experimentos y observaron varios fenómenos.
Primero, cuando las extinciones son frecuentes y aleatorias en los parches, hay un aumento en la tasa de individuos que se dispersan mejor. La selección es en contra altamente favorable al genotipo de C. elegans más fructífero sobre un genotipo con una mayor tasa de dispersión en microcosmos donde solo hay un tipo de alimento en todos los parches. Agregar un segundo tipo de parche con un alimento diferente no tuvo ningún efecto sobre este resultado, lo que sugiere que la dispersión del parche no tuvo ningún costo o beneficio en este sistema en particular. Es probable que la dispersión sea de naturaleza costosa, lo que reduce la tasa de dispersión en ESS ( estrategia evolutivamente estable ). Sin embargo, en el experimento, los microcosmos fueron ambientes favorables y la distancia entre parcelas fue pequeña (<2.5 cm).
En segundo lugar, al variar la densidad de recursos (aptitud intrínseca de los parches) en lugar de la aptitud extrínseca a través de tasas de supervivencia variables, se observa que no hay un aumento significativo en la frecuencia del genotipo con una alta capacidad de dispersión. Una variación en la densidad de recursos conduce a una modificación en el comportamiento de los dos genotipos, hay un aumento y luego homogeneización de sus tendencias a moverse entre parcelas.
Finalmente, si hay una fuerte diferencia en la aptitud entre los individuos de los diferentes parches, vemos que la propensión a la dispersión aumenta en la población.
Este experimento ilustra que la rápida evolución de la dispersión requiere tanto la presencia de variación genética hereditaria para los rasgos que afectan el comportamiento de dispersión, como una fuerte acción selectiva sobre estos rasgos. También podemos señalar que ilustramos aquí un intercambio frecuente entre dispersión y reproducción (fertilidad).
En muchas poblaciones naturales existe un potencial de dispersión que puede cambiar con el entorno del individuo. La evolución de la dispersión se puede observar a corto plazo en el medio natural en el caso de sucesiones ecológicas, invasiones biológicas, islas volcánicas o incluso fragmentación del hábitat.
Las especies a menudo poseen una variabilidad genética que conduce a adaptaciones para la dispersión. Así, en ciertas especies de escarabajos , las diferentes formas del ala están controladas por un solo gen que comprende dos alelos. Asimismo, la proporción de individuos macroptera (con alas largas que se utilizan para la dispersión) o microptera (alas cortas que no permiten la dispersión) en las poblaciones de grillos puede variar muy rápidamente en diferentes poblaciones dependiendo de la densidad de depredadores, la estabilidad del hábitat o el tamaño de la población. Sin embargo, los macroptera están bien bajo control genético.
Un experimento realizado con Arabidopsis thaliana permitió cuantificar cómo la heredabilidad de los rasgos fenotípicos se reflejaba en la heredabilidad de las estrategias de dispersión. Los autores también buscaron comprender los factores que afectan estas estrategias de dispersión manipulando la densidad de población. Se encuentra que la variabilidad genética para la dispersión se debe en gran parte a variaciones ambientales y genéticas expresadas de manera dependiente de la densidad para los rasgos maternos que afectan la dispersión. Por ejemplo, los resultados muestran que la heredabilidad de muchos rasgos maternos para la dispersión es mayor cuando las plantas se cultivan en condiciones de baja densidad. En condiciones de alta densidad, las plantas serán más pequeñas, tendrán menos frutos y ramas y, de hecho, podrán dispersarse menos.
Otras plantas capaces de producir semillas dispersantes o no pueden ajustar la proporción de estas diferentes semillas según su entorno.
Aparte de unas pocas especies, los anfibios se caracterizan por un hábitat de alta especificidad, puntos de distribución y una dependencia fisiológica de un tipo de humedal . Su dependencia del agua (al menos en la fase de huevo y larva) les confiere una capacidad migratoria considerada limitada, ya menudo dependiente de redes de arroyos, acequias, estanques o puntos de agua temporales, lo que permite la migración o dispersión espacio-temporal "en paso japonés". y no en un corredor de dispersión que sería una continuidad física (como el río es para los peces). Además, las larvas son particularmente vulnerables a la depredación y la desecación cuando salen del agua para su dispersión terrestre, especialmente porque su movimiento es bastante lento en comparación con los de otros pequeños tetrápodos .
Un estudio bibliográfico (Smith & Green) (2005) que abarca 166 artículos científicos sobre la distancia máxima recorrida por 90 especies de anfibios, concluyó que;
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