Cnidaria

Cnidaria Cuatro representantes de las siete clases de cnidarios:

• una medusa Chrysaora melanaster
• Una gorgonia Annella mollis
• Un coral Acropora cervicornis
• Una anémona Nemanthus annamensis

Clasificación según WoRMS

Reinado	Animalia
Sub-reinado	Radiata

Rama

Cnidaria
Verrill , 1865

Clases de rango inferior

• Antozoarios
• Medusozoa
  • Cubozoa
  • Hidrozoos
  • Escifozoos
  • Staurozoa
• Myxozoa

Posición filogenética

• Metazoos
  • Esponjas hexactinélidas
  • Demosponjas
  • Esponjas de piedra caliza
  • Homocleromorfos
  • Eumetazoos
    • ? Ctenóforos
    • Cnidarios
      • Antozoarios
      • Medusozoa
    • ? Placozoa
    • Bilaterianos
      • Ortonectidas
      • Acœles
      • Nemetodermátidas
      • Deuterostomianos
        • Acordes
        • Xenambulacraires
      • Protostomianos
        • Lophotrochozoa
        • Ecdisozoos

Los cnidarios (phylum Cnidaria ) son un grupo de animales acuáticos (99% marinos, 1% de agua dulce solamente) que tienen una simetría radial y nematocistos (células capaces de lanzar un arpón urticante para atrapar presas). Esta rama incluye en particular anémonas de mar , medusas y corales .

El nombre proviene del griego antiguo κνίδη (knidē, "  ortiga , punzante") aludiendo a las células urticantes características de estos animales ( cnidocitos o cnidoblastos ), el nombre vernáculo de "ortigas de mar" dado por Aristóteles que incluye a las Acalephs (medusas) y los Coraliarios . Los zoólogos dieron así el nombre de esta rama en homenaje a Aristóteles.

El término celenterados ( Coelenterata o Coelentera ) anteriormente designaba a este grupo, pero también incluye la rama vecina de los ctenarios . Los cnidarios están bien representados en los fósiles  : se encuentran incluso en el Cámbrico y quizás incluso en la fauna de Ediacara .

Los cnidarios existen en dos formas: formas fijas o pólipos ( coral , anémona de mar ) y formas libres y móviles ( medusas ). Hay más de 10,000 especies reconocidas.

Morfología

Aspecto externo

El cuerpo de los cnidarios se presenta en un saco simple que rodea una cavidad gástrica que se abre hacia afuera por un solo poro que funciona como boca y ano , rodeado de tentáculos (a veces en regresión). Por tanto, las formas de pólipos y medusas obedecen básicamente al mismo plan de organización, el "paraguas" de las medusas correspondiente al "pie" de las formas fijas - incluso existen formas intermedias, como el Staurozoa (medusa devuelta a una vida fija) .

El cuerpo de los cnidarios se organiza en torno a una simetría radial de orden par (4 o 6, que determina notablemente el número de tentáculos): por tanto, parecen "soles" rodeados de rayos. En algunos antozoos , se agrega una simetría birradial secundariamente a la simetría radial. Algunos medusozoos presentan una organización bilateral, lo que lleva a algunos investigadores a sugerir que esta simetría bilateral delata la condición ancestral de la ramificación de los Cnidaria. El adulto es un poco diferente de la etapa embrionaria .

En muchas especies (incluidos los corales y muchos hidrozoos ), los pólipos viven en colonias (pólipos monomórficos o polimórficos cuya división del trabajo da como resultado la presencia de zoides diferenciados y morfológicamente especializados) que reúnen a muchísimos individuos diminutos, conectados entre sí y capaces de secretar un exoesqueleto calcáreo muy duro.

• Aurelia aurita , una cnidario con forma de medusa relativamente rudimentaria.

• La anémona de mar Anthopleura elegantissima , un cnidario en forma de pólipo.

• En el coral ( Acropora sp. ), Los pólipos viven en colonias y forman un esqueleto calcáreo común.

• Pólipo de coral visto en sección ( Lophelia pertusa .

Anatomía

Los cnidarios son organismos diploblásticos , es decir, se forman a partir de dos capas de células embrionarias únicamente, el endodermo y el ectodermo (a diferencia de los triploblásticos , que tienen tres). Entre estas dos capas puede existir una matriz, la mesoglea o el mesénquima según sea el caso, que no constituye un verdadero tejido celular ya que no contiene ningún órgano diferenciado, pero donde existe un sistema nervioso conectado a los cnidocitos ( dos plexos nerviosos, uno subectodérmico y otro subendodérmico).

El sistema nervioso , derivado del ectodermo, está formado por un plexo , sin formación de ganglios ni cerebro .

La capa externa o epidermis , de origen ectodérmico, está formada por cuatro tipos de células:

• Las más numerosas son las células mioepiteliales ectodérmicas, dispuestas longitudinalmente. Tienen fibras de músculo liso agrupadas ( myonemas ) de miosina que permiten el estiramiento y, por lo tanto, la retracción. Estas células también contienen gránulos secretores de moco que protegen el cuerpo.
• Las células sensoriales , que, conectadas a las fibras y células nerviosas, provocan que el despliegue del arpón pique las células (movimiento más rápido del reino animal).
• Células intersticiales, aisladas o agrupadas. Suelen ubicarse en la base de las células mioepiteliales , permanecen en un estado de pluripotencia y sirven para reemplazar las células muertas o dañadas y también son fuente de células germinales o gonocitos .
• Los cnidocitos , células urticantes en forma de ganchos. Contienen una vesícula derivada del aparato de Golgi llena de veneno. El contenido de esta vesícula ( actinogestina ) se expulsa hacia afuera con un arpón cuando se toca el cnidocilo (una expansión sensorial excitable de la célula). La célula muere después de esta acción.
• Posiblemente las células nerviosas , aunque no están subordinadas a un tejido .

La capa interna o endodermo , de origen endodérmico, también llamado gastrodermo (lugar de digestión) juega un papel digestivo; se compone de los siguientes 4 tipos de células:

• Células mioepiteliales que contienen mionemas que actúan perpendicularmente a las de las células mioepiteliales ectodérmicas y también vacuolas de pinocitosis (elementos líquidos de la digestión, que se oponen a la fagocitosis de los sólidos) y que tienen flagelos (para llevar la comida al cuerpo);
• Células glandulares que contienen granulaciones de enzimas proteolíticas (destrucción de proteínas );
• Células sensoriales que tienen un cilio excitable apical y extensiones basales que tienen enlaces con neuronas y células mioepiteliales;
• Celdas intersticiales
• Célula basal destinada a reemplazar las células del endodermo

Entre las dos capas principales, hay una capa intermedia de gelatina anhística la mesoglea . Está compuesto principalmente de agua, pero hay células nerviosas que tienen una función coordinadora. Mesoglea es muy importante en las medusas y un poco menos en los pólipos .

Reproducción

En general, los cnidarios pueden alternar entre la forma de pólipo y la forma libre durante su ciclo reproductivo, excepto los antozoos que existen solo en la forma fija (sin embargo, la larva es planctónica). El modo de reproducción varía entre los grupos, desde la alternancia estricta de pólipos / medusas en cada generación hasta la reproducción en solo uno de los dos modos. Sin embargo, para un grupo dado, una forma a menudo domina claramente a la otra.

Los espermatozoides del macho se liberan en su estómago antes de ser expulsados ​​al agua del mar. La hembra guarda sus huevos en su estómago. La hembra traga los espermatozoides transportados por las corrientes marinas y la fecundación se llevará a cabo dentro del estómago de la hembra. Los huevos así creados darán lugar a larvas llamadas planula y que corresponden al estadio de mórula de otros animales más complejos. La planula está completamente cubierta de cilios que la ayudan a impulsarse hacia los lóbulos de la boca de su madre. Está adherido a estos lóbulos, por donde pasa el alimento, que las planulas crecerán hasta que puedan nadar solas en mar abierto, una vez que salga de la boca de la madre, la planula se adherirá a una roca o alga. Aquí es donde la plánula se convierte en un pólipo con tentáculos. Crece así hasta que aparecen surcos alrededor de su cuerpo. Estos surcos se ensanchan y el pólipo se asemeja a una pila de ensaladeras. La parte superior bloquea las yemas antes de desprenderse y transformarse en una larva llamada ephyra . Es esta ephyra la que con el tiempo se convertirá en una medusa adulta.

Después de la gastrulación , esta larva se adhiere y forma un pólipo. El pólipo tiene entonces dos opciones de reproducción  : por clonación o por emisión de gametos. Para clonarse, produce un estolón que servirá como punto de germinación de un nuevo pólipo. Los dos pólipos permanecen unidos por el estolón que permite los intercambios metabólicos . Así se forma una colonia, una especie de superorganismo donde diferentes individuos pueden especializarse.

Cuando las condiciones (tamaño de la colonia, factores ambientales) son favorables, algunos pólipos se metamorfosean en medusas que llevarán una vida pelágica , a diferencia del pólipo que es bentónico . Las medusas pueden reproducirse vegetativamente para producir otras medusas, o mediante gametos para iniciar un nuevo ciclo en la etapa de pólipos.

Cada pólipo puede convertirse en 6 a 8 medusas .

Estas dos formas están vinculadas por la alternancia de la multiplicación asexual y la reproducción sexual llamada metagénesis.

Nutrición

Casi todos los cnidarios son carnívoros, aunque algunos se complementan por fotosíntesis . Se alimentan de presas que entran en contacto con los tentáculos, como plancton , protistas , varios gusanos , cangrejos , otros cnidarios e incluso peces . Capturan e inmovilizan a las presas gracias a sus tentáculos cubiertos de células urticantes, los “  cnidoblastos  ” (células especializadas que comprenden un aparato venenoso provisto de una especie de arpón), para uso defensivo o depredador. Estas células pueden producir toxinas anestésicas llamadas actinogestinas o actinongestinas (polipéptidos de 14 aminoácidos), que paralizan a la presa arponeada. Luego, los tentáculos llevan a la presa a la boca. La digestión es principalmente extracelular: las células especializadas secretan moco y enzimas digestivas que descomponen los alimentos (varias bacterias también participan en el proceso). Las partículas de alimentos parcialmente digeridas se pinocitosan y la digestión finaliza a nivel intracelular. Los residuos de la digestión son evacuados por la boca que también hace las veces de ano.

Ecología

Casi todos los cnidarios viven en un ambiente marino pero las hidras se encuentran en aguas marinas y en aguas dulces (y que resulta ser una especie "invasora" en los acuarios de agua dulce) dependiendo de la especie.

Los cnidarios viven muy a menudo en una asociación simbiótica . A menudo es una endosimbiosis con dinoflagelados del género Symbiodinium llamados zooxantelas . Al absorber el CO 2 producido por el cnidario, las algas utilizan la energía solar a través de la fotosíntesis para producir carbohidratos que el cnidario utiliza como fuente de nutrientes. Las zooxantelas proporcionan una gran cantidad de energía a los cnidarios. Promueven, por ejemplo, la precipitación de carbonato de calcio y el desarrollo del esqueleto que constituye los arrecifes de coral. A cambio, el cnidario ofrece protección a su endosimbionte.
La relación entre la anémona de mar y el pez payaso es un ejemplo de asociación mutualista . Un moco protector en el cuerpo del pez le permite tolerar el veneno producido por la anémona. Los peces encuentran refugio dentro de la anémona. A cambio, el pez payaso se puede utilizar como señuelo para atraer presas a la anémona. También puede defender su anémona de los ataques de ciertos depredadores que pueden pastar en la anémona.

Clasificación

Grupos principales

A continuación se muestran algunas características de los principales grupos:

• Clase de Anthozoa  : representada solo por la forma de pólipo, solitario ( anémona de mar ) o colonial ( coral ).
• subfilo Medusozoa  : siempre incluye una etapa de medusa
  • Clase de los hidrozoos  : los Hydraires se fijan en forma de pólipo ( Hydra ) o libres y solitarios en forma de medusa.
  • Clase de escifozoos  : pólipos en estado larvario que se convierten en medusas en estado adulto.
  • Clase Cubozoan  : medusas con forma más o menos cúbica. Tienen la particularidad de tener ojos complejos .
  • Clase de Staurozoa  : Hydraires se fijan en forma de pólipo ( Hydras ) o libres y solitarios en forma de medusa.
• sub- phylum Myxozoans  : parásitos.

Según el Registro Mundial de Especies Marinas (5 de febrero de 2018)  : Clase Anthozoa Ehrenberg, 1834 subclase Ceriantharia Perrier, 1893 - cérianthaires Orden Penicilaria den Hartog, 1977 orden Spirularia den Hartog, 1977 subclase Hexacorallia Haeckel, 1896 orden Actiniaria - anémonas de mar orden Antipatharia - coral negro orden Corallimorpharia - corralimorphs orden † Rugosa Orden Scleractinia Bourne, 1900 - Corales formadores de arrecifes Orden gris de Zoantharia , 1832 - zoanthids subclase Octocorallia Haeckel, 1866 orden Alcyonacea Lamouroux, 1894 - corales blandos (alcyonaria) y gorgonias orden Helioporacea Bock, 1938 - corales azules orden Pennatulacea Verrill, 1865 - pennatules Octocorallia incertidumbre sedis Clase Cubozoa Werner, 1973 - cubo-medusa Orden Carybdeida Gegenbaur, 1857 Chirodropida Haeckel fin de 1880 Hydrozoa clase Owen, 1843 - hidrozoos subclase Hydroidolina Collins, 2000 Orden Anthoathecata Cornelius, 1992 - corales de fuego, flotilla azul y otros orden Leptothecata Cornelius, 1992 - hydraires e hydromedusas orden Siphonophorae Eschscholtz, 1829 - sifonóforos subclase Trachylinae Haeckel, 1879 - pólipos microscópicos orden Actinulida Swedmark & ​​Teissier, 1959 Limnomedusae Kramp orden de 1938 - limnomedusae orden Narcomedusae Haeckel, 1879 - narcomedusae orden Trachymedusae Haeckel, 1866 - trachymedusae Clase Myxozoa - pólipos microscópicos subclase Malacosporea subclase Myxosporea orden Bivalvulida Orden multivalvulida clase Polypodiozoa Raikova, 1994 ( Polypodium hydriforme , estado incierto) Scyphozoa Goette clase de 1887 - medusas "real" subclase Coronamedusae Calder, 2009 Orden Coronatae Vanhöffen, 1892 - medusa corona subclase Discomedusae Haeckel, 1880 orden Rhizostomeae - medusas complejas orden Semaeostomeae - medusa simple clase Staurozoa Marques & Collins, 2004 orden † Conulatae Orden Stauromedusae Haeckel, 1879

Según ITIS (20 de febrero de 2014)  : Anthozoa Ehrenberg subrama , 1834 subfilo Medusozoa Clase Cubozoa Clase Hydrozoa Owen, 1843 subclase Trachylinae subclase leptolinae Clase de polipodiozoos Clase Scyphozoa Götte, 1887 Orden de coronatae subclase Discomedusae clase Staurozoa Marques y Collins, 2004

A lo que debemos sumar las clases que faltan como:

• Clase Cyclozoa †

• Arachnanthus nocturnus ( Cérianthe Penicilaria )

• Cerianthus filiformis ( Cerianthus Spirularia )

• Anémonas de mar ( Actinaria )

• Cirrhipathes sp. ( Antipatharia )

• Rhodostoma de Rhodactis ( Corallimorpharia )

• Acropora muricata (coral Scleractinia )

• Parazoanthus axinellae ( Zoantharia )

• Gorgonia ventalina ( Alcyonacea )

• Heliopora coerulea ( Helioporacea )

• Ptilosarcus gurneyi ( Pennatulacea )

• Carybdea branchi (medusa de caja Carybdeida )

• Chiropsalmus quadrigatus (medusa de caja Chirodropida )

• Porpita porpita ( Anthoathecata )

• Aglaophenia pluma ( Leptothecata )

• Marrus orthocanna ( Siphonophorae )

• Octopodides de Halammohydrida ( Actinulida )

• Olindias formosa ( Limnomedusae )

• Batykorus brothi ( Narcomedusae )

• Crossota sp. ( Trachymedusae )

• Myxobolus cerebralis ( Myxozoa )

• Polypodium hydriforme ( Polypodiozoa )

• Atolla wyvillei (medusa Coronatae )

• Cefea cephea (medusa Rhizostomeae )

• Aurelia aurita (medusa Semaeostomeae )

• Haliclystus antarcticus ( Stauromedusae )

Filogenia

La filogenia de los cnidarios sigue siendo un tema de investigación abierto. Marques & Collins 2004, proponen la siguiente filogenia para medusozoa:

Cnidaria

Antozoarios     Medusozoa           Staurozoa       Stauromedusae      Conulatae †  Cubozoa     Escifozoos   Coronatae     Discomedusae       Semaeostomeae  (1)      Semaeostomeae  (2)      Rhizostomeae  Hidrozoos      ? Limnomedusae    Trachylina      Actinulida     Traquimedusas  (1)     Traquimedusas  (2)     Narcomedusae     Laingiomedusae  Hidroidolina      Leptothecata     Siphonophorae      Anthothecata

NB: Los clados de parásitos Myxozoa y Polypodiozoa no se incluyeron en este estudio.

Evolución

Origen

Debido a la antigüedad de este linaje, los fósiles más antiguos de Ediacara ya muestran la existencia de todas las clases . Las medusas se fosilizan muy mal debido a que su cuerpo es muy rico en agua; los pólipos, en cambio, son más frecuentes porque tienen un esqueleto calcáreo . Debido a esto, no se puede estar seguro del orden en que aparecieron los grupos.

Según la teoría tradicional, los cnidarios existían originalmente en ambas formas y fueron los hidrozoos los que se distinguieron primero de los demás. Sin embargo, una nueva teoría es que solo existía originalmente la forma de pólipo, lo que convierte a los antozoos en el grupo más antiguo. El grupo desaparecido de conulares no está bien ubicado en la filogenia . Según los autores, podría constituir una clase separada, ser parte de los escifozoos o incluso formar una rama distinta de los cnidarios.

Lugar de los cnidarios en el reino animal

Lugar de los Cnidaria en el reino animal

• Los tipos de organización que se presentan aquí son grados evolutivos que generalmente no corresponden a grupos monofiléticos , sino parafiléticos (sin incluir a todos los descendientes del mismo antepasado; ejemplo: los descendientes de antepasados ​​vermiformes no son todos hoy gusanos, etc.).
• En amarillo: las principales explosiones radiativas .

> Procariotas unicelulares (célula sin núcleo)		♦ Equinodermos  : erizos de mar , crinoideos , pepinos de mar , estrellas de mar y estrellas quebradizas		♦ Bivalvos (mariscos)
> Eucariotas unicelulares (células del núcleo)				♦ Gasterópodos ( caracoles , babosas , etc.)
> Esponjas (organismo multicelular)		♦ Moluscos		♦ Cefalópodos ( pulpos , sepias )
> Pólipo  : hidras , corales y medusas
> Gusanos bilaterales (movilidad y tracto digestivo)				♦ Trilobites (de dos a 24 patas - extintos)
> Agnathic pescado (sin mandíbula)		♦ primitivos artrópodos como miriápodos (muchos piernas)		♦ Decápodos  : cangrejos y cangrejos de río (diez patas)
> Pez primitivo ( pez cartilaginoso )				♦ Arácnidos  : arañas , escorpiones y ácaros (ocho patas)		♦ Libélulas
> Pescado típico ( pescado huesudo )		♦ Serpientes		> Hexápodos (seis patas)  : insectos tipo Apterygota (primitivos sin alas)		♦ Cucarachas , mantis , termitas
> Sarcopterygii tipo de pescado (con aletas carnosas)		♦ Dinosaurios (extintos)				♦ Orthoptera ( saltamontes , grillos )
> Tetrápodos primitivos (tipo anfibio )		♦ Cocodrilos		♦ Marsupiales		♦ Hemiptera ( chinches , cigarras, etc.)
> Reptiles primitivos ( amniotes tipo lagarto )		♦ Tortugas		♦ Insectívoros ( Topos , Erizos, etc.)		♦ Escarabajos ( escarabajos , mariquitas, etc.)
		♦ Aves		♦ Murciélagos (murciélagos)		♦ Himenópteros ( abejas , avispas , hormigas )
				♦ Primates		♦ Diptera (moscas)
		> Mamíferos primitivos , tipo monotrema		♦ Roedores y Lagomorfos (conejos)		♦ Lepidoptera (mariposas)
				♦ Carnívoros		♦
				♦ Ungulados		♦

 

En comparación con las esponjas , la transición a una organización tipo anémona responde a la pregunta recurrente: ¿cómo comer? La fórmula desarrollada por este grupo consiste en empujar el alimento hacia un “vientre” (cavidad gástrica) donde se puede digerir sin poder dejarlo. Esta innovadora estrategia permite alimentarse de presas más grandes (que las esponjas no pueden filtrar). En la adquisición progresiva de funciones animales, esta evolución supone dos cosas: las células se especializan (con la adquisición de células nerviosas y musculares permitiendo movimientos coordinados) y el organismo gana la capacidad de tomar una forma definida ( morfogénesis ), de modo que tentáculos eficientes pueden empujar a su presa hacia una cavidad gástrica funcional.

Entre las otras adaptaciones importantes que han desarrollado los cnidarios en relación con las esponjas, encontramos la organización celular. De hecho, los cnidarios fueron los primeros organismos en tener una estructura multicelular real. A diferencia de las esponjas (que constituyen un conjunto de células solo yuxtapuestas, que poseen funciones diferenciadas), los cnidarios son organismos multicelulares (conjunto de células unidas entre sí, pertenecientes a un mismo organismo, que poseen funciones diferenciadas y participan en el metabolismo del individuo). Los cnidarios inventaron así a través de esta unión intercelular los primeros tejidos. Por tanto, los cnidarios tuvieron que inventar al mismo tiempo un sistema para enviar un mensaje a las diferentes células del organismo y coordinar su acción. Por tanto, vemos aparecer los primeros contornos de los sistemas nervioso y muscular. Por tanto, hablaremos más bien de células proto-nerviosas y células mioepiteliales.

Los corales representan una etapa intermedia, donde las formas bentónicas tienen solo funcionalidades esponjosas , pero las formas pelágicas adoptan una organización funcional similar a la de las medusas. Con el tiempo, se hará sentir la ventaja estructural de la reactividad sobre la rigidez, y la organización funcional de las anémonas emergerá como una solución ganadora, de la cual finalmente emergerán las bilaterias inicialmente vermiformes .

Ver también

Referencias taxonómicas

• (en) Registro mundial de referencia de especies marinas  : taxón Cnidaria Verrill, 1865 ( + lista de clases + lista de pedidos )
• (en) Base de datos de paleobiología de referencia  : Cnidaria Hatschek 1888
• (fr + en) Referencia ITIS  : Cnidaria Hatschek, 1888 (+ versión en inglés )
• (en) Web de referencia sobre diversidad animal  : Cnidaria
• (es) Proyecto Web Árbol de la Vida de Referencia  : Cnidaria
• (en) Referencia de uBio  : Cnidaria Hatschek, 1888
• (en) Referencia Fauna Europaea  : Cnidaria

Bibliografía

• Grasse PP, Doumenc D. Zoología: 1. Invertebrados. Masson 3 e ed. 1990
• (es) Stefano Goffredo y Zvy Dubinsky, La Cnidaria, pasado, presente y futuro. El mundo de Medusa y sus hermanas , Springer,2016, 855  p. ( ISBN  978-3-319-31303-0 , leer en línea )
• (en) Daly, M., Brugler, MR, Cartwright, Paulyn, Collins, Allen Gilbert, Dawson, MN, Fautin, DG, France, SC, McFadden, CS, Opresko, Dennis M., Rodriguez, E., Roman, SL, y Stake, JL, “  El filo Cnidaria: una revisión de los patrones filogenéticos y la diversidad 300 años después de Linneo  ” , Zootaxa , n o  1628,2007, p.  127–182 ( DOI  10.5281 / zenodo.180149 , leer en línea )

Artículos relacionados

• Cnidaria (clasificación filogenética)
• Foto-guía taxonómica de animales
• Guía fotográfica taxonómica de flora y fauna submarina
• El lago de las medusas de Palau
• Fitozoos

enlaces externos

• Registros de autoridad  :
  • Biblioteca Nacional de Francia ( datos )
  • Biblioteca del Congreso
  • Gemeinsame Normdatei
  • Biblioteca Nacional de España
• Recursos relacionados con los organismos vivos  :
  • Fauna Europaea
  • Nederlands Soortenregister
  • (es)  Web de diversidad animal
  • (sv)  Dyntaxa
  • (en)  Base de datos global de la EPPO
  • (en)  EU-nomen
  • (es)  Fossilworks
  • (en) Servicio  mundial de información sobre diversidad biológica
  • (es)  iNaturalist
  • (en)  Registro provisional de géneros marinos y no marinos
  • (en)  Registro de organismos de Nueva Zelanda
  • (en)  Sistema integrado de información taxonómica
  • (en)  Indexador y organizador biológico universal
  • (en)  Registro mundial de especies marinas
• Recurso relacionado con la salud  :
  • (es)  Encabezados de materias médicas
• Avisos en diccionarios generales o enciclopedias  : Encyclopædia Britannica  • Encyclopædia Universalis  • Gran Enciclopèdia Catalana  • Store norske leksikon
• Les Hydraires en la Isla de la Reunión y el Océano Índico
• Los cnidarios
• Biología y desarrollo de los cnidarios (Mar y costa)
• Curso online sobre cnidarios de UCLouvain

Notas y referencias

1. Jacqueline Goy y Anne Toulemont, Jellyfish , Museo Oceanográfico,1997, p.  10
2. Jacqueline Goy , "  Las paradojas de las medusas  ", Pour la Science , n o  299,Septiembre de 2002, p.  37
3. “  simetría biradial ,  ” en simulium.bio.uottawa.ca .
4. (in) DQ Matus et al., "  Evidencia molecular de las raíces evolutivas profundas de la bilateralidad en el desarrollo animal  " , Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América , vol.  103, n o  30,2016, p.  11195–11200 ( DOI  10.1073 / pnas.0601257103 ).
5. (en) PSVerma, Invertibrate Zoology , S. Chand Publishing2001, p.  312.
6. Daniel Richard, Patrick Chevalet, Sylvie Fournel, Nathalie Giraud, Frédéric Gros, Patrick Laurenti, Fabienne Pradere, Thierry Soubaya, Biologie , Dunod,2015, p.  95.
7. Marijana Miljkovic-Licina , Dominique Gauchat y Brigitte Galliot , “  Evolución neuronal: análisis de genes reguladores en un sistema nervioso de primera evolución, el sistema nervioso hidra  ”, Elsevier BV , vol.  76, n hueso  1-3,2004, p.  75–87 ( ISSN  0303-2647 , DOI  10.1016 / j.biosystems.2004.05.030 )
8. Thomas CG Bosch , Alexander Klimovich , Tomislav Domazet-Lošo y Stefan Gründer , "  Regreso a lo básico: los cnidarios comienzan a disparar  ", Tendencias en neurociencias , vol.  40, n o  2febrero de 2017, p.  92-105 ( ISSN  0166-2236 , PMID  28041633 , PMCID  PMC5285349 , DOI  10.1016 / j.tins.2016.11.005 , leído en línea , consultado el 29 de diciembre de 2018 )
9. (en) Ruppert, EE, Fox y Barnes RS, RD, Zoología de invertebrados: un enfoque evolutivo funcional , Belmont (California), Brooks / Cole,2004, 7 ª  ed. , 989  p. ( ISBN  0-03-025982-7 )
10. "  Aspectos de la nutrición de los corales (escleractinianos)  " , en vieoceane.free.fr .
11. "  Descripción de cnidarios  " , en univ-lehavre.fr .
12. Jacqueline Goy , "  Las paradojas de las medusas  ", Pour la Science , n o  299,Septiembre de 2002, p.  39 ( resumen )
13. World Register of Marine Species, consultado el 5 de febrero de 2018
14. ITIS , consultado el 20 de febrero de 2014
15. Antonio C. Marques, Allen G. Collins, 2004, Análisis cladístico de Medusozoa y evolución cnidaria