La segmentación corresponde a la división celular del óvulo y el embrión , sin aumento de volumen. Es la primera fase de todo el desarrollo embrionario . El óvulo fecundado se segmenta en células indiferenciadas , que se organizan gradualmente. Esta segmentación puede dividir todo el germen embrionario (como en los mamíferos ): división holoblástica ; o solo una parte (como en anfibios o aves ): división meroblástica . La segmentación no sigue la filogenia . Las células así formadas se denominan blastómeros . Estas células se obtienen mediante sucesivas mitosis . En insectos como Drosophila , estas mitosis primero dan como resultado un sincitio que contiene múltiples núcleos no separados por membranas plasmáticas. Esta estructura luego se vuelve celular.
Hoy en día, el término clivaje se utiliza cada vez más para no confundir esta etapa temprana del desarrollo con la segmentación sinónimo de metamerización (establecimiento de metameria ) que tiene lugar en anélidos , artrópodos y cordatos (a nivel de los somitas para estos últimos). ).
La segmentación se ha estudiado en varios grupos de animales:
Más recientemente:
La segmentación total se refiere a todo el volumen del huevo. Siempre parte de una simetría embrionaria bilateral a lo largo del eje del polo animal / polo vegetativo no necesariamente observable en el individuo. En estos huevos se observan varios tipos de segmentación: radial, rotacional, bilateral y espiral.
Muy a menudo, se encuentra una segmentación subigual que se refiere a huevos oligolecíticos: oligo = poco; lecith = yema de huevo. Estos huevos son pobres en yema. Más raramente, la segmentación es igual para los huevos de alecith (a = privación), por lo tanto, sin yema. Esta segmentación se caracteriza por blastómeros de tamaño equivalente a los dos polos (polo animal y polo vegetativo) y por la aparición a partir de las primeras divisiones de una cavidad de segmentación denominada blastocele . Los mamíferos vivíparos , por ejemplo los humanos, siguen la misma segmentación. Los erizos de mar ilustran una segmentación subigual.
La segmentación desigual se reconoce por el tamaño de los blastómeros. Son más grandes en el polo vegetativo: son macrómeros. En el polo animal, los blastómeros son más pequeños: son micromeros. Tenga en cuenta que la yema es más abundante en el polo vegetativo y, por tanto, se distribuye de forma heterogénea y que la síntesis de ARN mensajero es más importante en el polo animal. Aquí, el blastocele aparece en una etapa tardía de división: la mórula . Los anfibios, por ejemplo, siguen esta segmentación.
Del griego meros : part. No todo el cigoto se ve afectado por la segmentación, solo se escindirá una parte del citoplasma. Esto se debe a la presencia de una región altamente concentrada en reservas vitelinas. Hay dos tipos principales de segmentación parcial, segmentación parcial discoidal y superficial.
Huevos telolecitos (del griego, telo: extremidad) o megalecitos (del griego, mega: grande y lecito: yema). Son huevos grandes del orden de un centímetro, muy cargados de yema. El protoplasma (citoplasma y núcleo) se encuentra en la superficie del polo animal. Este tipo de segmentación se refiere a reptiles, aves, cefalópodos y algunos peces ( teleósteos y selacios ). Esta segmentación está restringida al disco germinal, también llamado blastodermo. La división tiene lugar en el polo animal, es decir, la región donde la yema es escasa. Luego observamos la aparición de nuevos blastómeros en la parte anterior del óvulo fecundado. Estas divisiones son rápidas, se estima en unos quince minutos.
Los huevos centrolecíticos son del orden de un milímetro y cargados de yema ubicados en la región central que rodea un núcleo. El citoplasma rodea la yema a lo largo de la periferia del huevo. Las divisiones del citoplasma limitadas a la periferia del embrión caracterizan una segmentación superficial. El huevo se llama huevo de sincitio porque todos los núcleos están contenidos en el mismo citoplasma, la única membrana existente es la del propio huevo. Esta segmentación se refiere a los huevos de insectos y crustáceos. En primer lugar, hay una proliferación del núcleo central que forma un grupo. Cada nuevo núcleo luego migrará a la periferia del huevo. Así formarán las células del blastodermo y algunas células polares .
Según la regla de Balfour, la segmentación depende de la cantidad y distribución espacial de la yema dentro del huevo. La yema es un freno a la mitosis que explica la diferencia de tamaño entre blastómeros: la división es más rápida en micromeros que en macrómeros. La segmentación es la primera etapa del desarrollo embrionario y da como resultado la formación de una blástula (a excepción de los huevos centrolecíticos que dan una periblastula ) ahuecada en una cavidad coriónica en el origen de los vasos que conectarán el embrión y la placenta. Permite pasar de un óvulo a un organismo multicelular y le sigue un segundo paso: la gastrulación .
SEGMENTACIÓN | |||
TOTAL (huevos holoblásticos) | Desigual (huevos heterolecíticos) | Subégale (huevos oligolecíticos) | Igual (huevos alécithes) |
PARCIAL (huevos meroblásticos) | Discoidal (huevos de telolecith ) | Periférico o superficial (huevos centrolecíticos) |